Процесс оплодотворения в растительном царстве, Бородин Иван Парфеньевич, Год: 1895 читать онлайн, скачать электронную книгу fb2, pdf бесплатно

Время на прочтение: 16 минут(ы)

ПРОЦЕССЪ ОПЛОДОТВОРЕНІЯ И РАСТИТЕЛЬНОМЪ ЦАРСТВ.

И. П. БОРОДИНА.

(Продолженіе *).

*) См. ‘Міръ Божій’ No 1, январь 1895 г.

ГЛАВА ВТОРАЯ.

Оплодотвореніе водорослей.— Первый типъ: яйцо и живчикъ.— Два вида упрощеннаго оплодотворенія — копуляція зооспоръ и типъ сцплянокъ.— Усложненное оплодотвореніе багрянокъ.

Общее представленіе о существованіи половъ въ растительномъ царств развилось, какъ мы видли, путемъ наблюденій и опытовъ надъ, такъ называемыми, высшими растеніями, производящими цвты и смена. Т же растенія, въ своихъ помсяхъ, дали намъ драгоцнный матеріалъ для теоретическихъ заключеній касательно вліянія родичей на потомство. Но для познанія формальной или, какъ выражаются ботаники, морфологической стороны вопроса, для разъясненія того, въ чемъ собственно состоитъ и какъ происходитъ оплодотвореніе, неизмримо больше матеріала доставили намъ низшія, безцвтковыя растенія, а въ особенности группа водорослей. Если мы хотимъ анализировать ближе дйствіе тычиночной пыли на яички завязи, употребленіе микроскопа длается неизбжнымъ: для простаго глаза оплодотворяющая пыль не отличается отъ любаго мелкаго порошка того же цвта, а яичко кажется какою-то однородною, блою крупинкою. Но микроскопическое изслдованіе требуетъ осуществленія двухъ условій — предметъ долженъ быть прозраченъ, иначе мы увидимъ только контуры его, и долженъ лежать въ вод или другой жидкости. Сравнительная простота строенія многихъ водорослей, позволяющая разсматривать ихъ подъ микроскопомъ цликомъ, да притомъ въ естественной ихъ сред — вод, не нарушая нормальнаго теченія ихъ жизни, представляетъ сочетаніе исключительно благопріятныхъ для наблюденія условій. Если только намъ посчастливилось напасть на водоросль, находящуюся въ состояніи половаго размноженія, весь процессъ оплодотворенія нердко разыгрывается на нашихъ глазахъ. Кром того, разнообразіе въ способахъ проявленія половой функціи, замчаемое, какъ мы скоро увидимъ, въ групп водорослей, позволяетъ намъ составить себ приблизительное представленіе о томъ, какимъ путемъ изъ простйшихъ, безполыхъ существъ выработались боле сложные растительные организмы съ рзко выраженными мужскими и женскими элементами. По всмъ этимъ причинамъ мы прежде всего и, сравнительно, долго остановимся на групп водорослей.

Далеко не каждое растеніе, развивающееся въ вод, есть водоросль въ ботаническомъ смысл этого слова. Многія водныя растенія приносятъ настоящіе цвты съ тычинками и пестиками, слдовательно принадлежатъ къ высшимъ, цвтковымъ растеніямъ. Съ другой стороны, есть несомннныя водоросли, растущія на земл, на кор деревьевъ, даже на снгу. Величина, форма, строеніе, цвтъ — все это чрезвычайно различно у разныхъ водорослей. Одну крайность составляютъ формы чрезвычайно мелкія, замтныя простому глазу, только когда он скопляются въ большомъ количеств, причемъ каждая порошинка представляетъ отдльное растеньице. Зато есть и водоросли громадныхъ, почти колоссальныхъ размровъ, образующія цлые подводные лса и имющія стебли, листья и корни, почти на подобіе высшихъ растеній. Найти общія черты, свойственныя столь разнороднымъ растеніямъ, и дать въ нсколькихъ словахъ характеристику всей группы почти невозможно. Но мы и не сдлаемъ подобной попытки, а обратимся прямо къ разсмотрнію отдльныхъ примровъ и прежде всего познакомимся съ нсколькими формами, у которыхъ оплодотвореніе разыгрывается въ особенно рзкой, такъ сказать, типической форм.

0x01 graphic

Первымъ примромъ послужитъ намъ водоросль, извстная въ наук подъ именемъ Oedogonium. Она иметъ видъ зеленыхъ ниточекъ, ясно замтныхъ простымъ глазомъ, но не достигающихъ значительныхъ размровъ и всегда однимъ концомъ прикрпленныхъ къ какому-нибудь подводному предмету: бревну, листочку, раковин и т. п. Каждая ниточка представляетъ отдльное растеньице, но обыкновенно ихъ прикрплено весьма много и совокупность всхъ нитей образуетъ нчто въ род тины. Настоящая тина также состоитъ изъ нитевидныхъ зеленыхъ водорослей, но не прикрпленныхъ, а свободно плавающихъ въ вод и потому легко извлекаемыхъ изъ послдней. Подобныя водоросли часто называютъ вообще нитчатками, но это — названіе, не выражающее ничего, кром вншняго вида: микроскопъ открываетъ въ сходныхъ на глазъ нитяхъ такія различія, которыя заставляютъ ученаго относить ихъ къ весьма различнымъ группамъ въ класс водорослей. Точно также какъ бываютъ различныя ивы или дубы, есть и разные эдогоніи, похожіе другъ на друга во всхъ важнйшихъ отношеніяхъ, но отличающіеся какимъ-нибудь мелкимъ, однако, постояннымъ признакомъ. Ботаникъ считаетъ ихъ за разные виды одного и того же рода Oedogonium. Рис. 10 изображаетъ одинъ изъ этихъ видовъ, извстный подъ названіемъ эдогонія щетинчатаго, такъ какъ зеленая нить его всегда заканчивается тонкою, безцвтною щетинкою, чего не замчается у другихъ эдогоніевъ. Нарисована наша нить въ томъ вид, какъ она представляется подъ микроскопомъ при увеличеніи разъ въ 300 и притомъ въ самый сложный и интересный моментъ ея существованія, а именно, когда она находится въ состояніи половаго размноженія. Въ начал же своего развитія вся нить иметъ то сравнительно простое строеніе, какое замчается на нижней части нашего рисунка, т.-е. она составлена изъ одного рядя цилиндрическихъ члениковъ, какъ бы склеенныхъ своими основаніями. Каждый членикъ представляетъ вполн замкнутый пузырекъ съ безцвтною, прозрачною оболочкою и полужидкимъ, зернистымъ содержимымъ зеленаго цвта. Такой пузырекъ носить въ наук названіе клточки. Изъ подобныхъ клточекъ сотканы вс части даже боле сложныхъ, высшихъ растеній. Поперечный разрзъ какого-нибудь стебля или корня, напримръ, рис. 11 — часть такого разрза корня фасоли, производить подъ микроскопомъ впечатлніе своеобразнаго кружева и напоминаетъ строеніе медовыхъ сотовъ, только камеры имютъ здсь гораздо боле разнообразную форму, отличаясь другъ отъ друга, кром того, толщиною и строеніемъ своихъ оболочекъ, а также составомъ содержащагося въ нихъ вещества, нкоторыя изъ этихъ камеръ могутъ быть даже пустыми, потому что потеряли нкогда заключенное въ нихъ содержимое и замнили его воздухомъ. Очевидно, и здсь мы имемъ дло съ клточками, но съ клточками неоднородными, и различіе ихъ строенія указываетъ на различіе отправленій: каждый сортъ клточекъ приспособленъ для какого-либо спеціальнаго назначенія, и чмъ больше такихъ сортовъ, тмъ сложне строеніе и тмъ оно можетъ считаться совершенне, подобно тому, какъ совершенствуется фабричное производство по мр раздленія въ немъ труда. Такимъ образомъ, клточки представляютъ, если можно такъ выразиться, т живые кирпичи, изъ которыхъ строится все зданіе растительнаго организма. Въ каждой изъ нихъ копошится своя отдльная живая масса, кусочекъ живаго вещества всего растенія, ведущій, до извстной степени, независимый отъ сосдей образъ жизни, и жизнь всего растенія есть сумма жизней всхъ составляющихъ его клточекъ. Понятно посл этого, какъ несправедливъ нердко бросаемый въ лицо ученему презрительный упрекъ: ‘ты всю жизнь занимаешься какими-то клточками’. Громадная важность клточки заставляетъ насъ, прежде чмъ идти дале, хоть въ самыхъ общихъ чертахъ познакомиться съ ея составными частями. Мы уже различили въ клточк оболочку и содержимое. Оболочка состоитъ изъ вещества, по свойствамъ своимъ сходнаго съ писчею бумагою, которая, какъ извстно, прямо или косвенно изъ растеній и получается. Такимъ образомъ, оболочка клточки представляетъ какъ бы папиросную гильзу, въ которую замкнуто жидкое содержимое. Послднее обыкновенно слагается изъ двухъ разнородныхъ веществъ: изъ сравнительно густой, мелкозернистой, безцвтной слизи и изъ жидкаго какъ вода сока, первая получаетъ названіе протоплазмы, второй — клточнаго сока. Протоплазма либо выстилаетъ извнутри оболочку, образуя какъ бы слизистую подкладку ея (рис. 12), либо, какъ въ рис. 13, кром того, прорзываетъ въ вид слизистыхъ нитей внутреннюю полость, занятую сокомъ. Въ протоплазму погружено, дале, особенное округленное тло, называемое клточнымъ ядромъ и заключающее внутри одно или иногда нсколько ядрышекъ. Почти всегда въ клтк находится только одно ядро и лежитъ оно или у стнки (рис. 12), или глубже во внутренности клтки (рис. 13). Наконецъ, въ масс протоплазмы часто замчается большое число зернышекъ зеленаго цвта, извстныхъ подъ именемъ зеренъ хлорофилла (рис. 12), или безцвтныхъ зеренъ, состоящихъ изъ крахмала, въ клточномъ сок иногда находятся кристаллы различныхъ веществъ и т. д’ но все это уже образованія, свойственныя далеко не каждой клтк. По общему мннію ученыхъ, изъ всхъ перечисленныхъ нами частей клтки наиболе важными слдуетъ признать протоплазму и ядро. Въ протоплазм обыкновенно видятъ настоящую основу или субстратъ жизни, и это мнніе какъ будто наглядно подкрпляется замчательнымъ движеніемъ, которымъ одарена эта живая слизь. Въ обихъ клткахъ, изображенныхъ на рис. 12 и 13, существуетъ такое движеніе: въ первой изъ нихъ протоплазма кружится по стнк, поднимаясь по одной сторон, спускаясь по противоположной и увлекая за собою заключенныя въ ней зеленыя зерна хлорофилла, а также клточное ядро. Вторая клтка при жизни своей представляетъ удивительное зрлище: мельчайшія зернышки протоплазмы быстро текутъ по слизистымъ нитямъ, пробираясь то отъ стнки къ ядру, то, наоборотъ, отъ ядра къ стнк, встрчаясь, сталкиваясь на пути, словно муравьи, занятые каждый своимъ дломъ, кром того, время отъ времени мняется общая картина слизистой паутины, натянутой въ полости клтки: тамъ перервется и исчезнетъ одна изъ ниточекъ, здсь появится новая и т. д. Такимъ образомъ, употребленное выше выраженіе — въ каждой клтк копошится живая масса — можно принимать въ буквальномъ смысл. Что касается клточнаго ядра, то роль его остается до сихъ поръ весьма загадочною, и наука вынуждена отдлываться отъ назойливаго вопроса о значеніи этого сфинкса общими фразами въ род: ядро есть какъ бы мозгъ или центръ, управляющій всею территоріею клтки. Въ послднія два десятилтія ученые особенно усердно изучали клточное ядро. Необыкновенно сложныя измненія, совершающіяся въ немъ при процесс дленія, когда одно прежнее ядро превращается въ два новыхъ, возбудили громадный интересъ, особенно, когда оказалось, по эти измненія во всхъ мельчайшихъ подробностяхъ одинаковы, подвергается ли дленію ядро въ растительной, или въ животной клтк. Не мшаетъ напомнить, что изъ клточекъ составлены не только растенія, но и животныя. Въ клточк животнаго оказывается такая же точно протоплазма, а въ ней совершенно такое же клточное ядро, какъ и въ клточкахъ растеній, только оболочки тамъ обыкновенно нтъ, а потому въ животномъ тл несравненно трудне замтить клточки, и неудивительно, что ихъ тамъ открыли гораздо позже, чмъ въ растеніяхъ. Теперь мы не станемъ пока говорить подробне о клточномъ ядр: у водорослей и вообще у низшихъ растеній ядра обыкновенно мелки и мало удобны для изслдованія ихъ строенія, впослдствіи же необходимо будетъ вернуться къ этому вопросу, такъ какъ при процесс оплодотворенія, какъ мы вскор увидимъ, клточныя ядра играютъ большую роль.

0x01 graphic

Возвратимся, однако, къ нашему эдогонію. Мы видли, что нить его состоитъ изъ одного ряда цилиндрическихъ клтокъ. Въ каждой клтк находится и здсь по одному ядру, но оно трудно различимо изъ-за массы зеренъ хлорофилла. Конечная щетинка, о которой была рчь, есть ничто иное, какъ послдняя клтка нити, измнившая свою форму и рано утратившая содержимое. Первое время нить только растетъ въ длину, умножая при этомъ число своихъ члениковъ. Каждая клточка нити, за исключеніемъ, разумется, пустой щетинки, обладаетъ способностью дленія, она вытягивается въ длину, дробитъ свое ядро на два новыхъ, образуетъ между ними поперечную перегородку изъ того же бумажнаго вещества, которое составляетъ вообще оболочки клточекъ, и, въ результат, на мст одной длинной клточки получаются дв соразмрно боле короткія, повторяющія затмъ тотъ же процессъ. На словахъ все это очень просто, но въ дйствительности чрезвычайно сложно, если вспомнить, что способъ образованія, напримръ, двухъ ядеръ изъ одного представляетъ такія хитрости, надъ разъясненіемъ которыхъ въ настоящее время ломаютъ себ головы десятки не только ботаниковъ, но и зоологовъ. Но, помимо всего этого, наша водоросль и вообще вс эдогоніи — представляютъ особое, спеціально имъ свойственное усложненіе въ процесс дленія клточекъ, порождающее хотя мелкій, но очень постоянный признакъ, по которому всегда можно отличить эдогоній, даже въ безплодномъ состояніи, отъ всякихъ другихъ нитчатокъ. На нкоторыхъ изъ клтокъ нити замчаются у верхняго конца клтки одна или нсколько поперечныхъ насчекъ или безцвтныхъ колпачковъ, насаженныхъ другъ на друга. На рис. 10 этотъ признакъ не переданъ, но на рис. 14 въ A и B видны упомянутыя насчки. Не входя въ подробности, которыя завлекли бы насъ далеко, замтимъ только, что каждый разъ, какъ клтка длится на дв, прибавляется новая насчка, а потому по числу ихъ можно узнать, сколько разъ снабженная ики клтка вообще длилась.

Посмотримъ теперь, какъ происходить размноженіе вашего эдогонія. Оно можетъ быть двоякое — безполое и половое, первое встрчается чаще втораго. Безполое размноженіе совершается слдующимъ, въ высшей степени оригинальнымъ способомъ. Содержимое въ клточк слегка съеживается, отклеиваясь по угламъ отъ оболочки и принимая боле округленныя очертанія, а гд-нибудь сбоку обозначается въ немъ безцвтное мстечко. Вся эта масса начинаетъ явственно копошиться, словно стремясь высвободиться изъ своего прозрачнаго футляра. Затмъ, на глазахъ наблюдателя, оболочка клточки близъ верхняго конца внезапно лопается, открываясь крышечкою и отгибая въ сторону или даже просто сбрасывая всю выше лежащую часть нити (рис. 14 А и В), содержимое же чрезъ широко раскрытую щель медленно выползаетъ въ окружающую воду и, окончательно вырвавшись на свободу, начинаетъ двигаться совершенно наподобіе инфузоріи. Можно себ представить удивленіе первыхъ ботаниковъ (это было уже въ вашемъ столтіи), увидавшихъ это явленіе. Такъ какъ способность къ самопроизвольному движенію считалась въ то время важнйшимъ отличительнымъ признакомъ животныхъ отъ растеній, то ученые ршили, что присутствуютъ при превращеніи растенія въ животное. Дйствительно, еслибъ мы сами не видли, какъ наше подвижное тло вышло изъ несомнннаго растенія, мы бы подумали, что передъ нами какая-нибудь инфузорія. Теперь подобныя образованія, весьма распространенныя у зеленыхъ водорослей, называютъ зооопорами, спора означаетъ вообще крупинку, служащую для размноженія низшихъ растеній, лишенныхъ цвтовъ и смянъ, а частица ‘зоо’ указываетъ на подвижность, т. е. на животный характеръ подобныхъ споръ. По русски можно было бы употребить названіе бродяжки. Сходство нашей зооспоры или бродяжки съ инфузоріей увеличивается еще тмъ обстоятельствомъ, что она снабжена цлымъ внчикомъ особыхъ органовъ движенія въ вид рсничекъ, рснички эти располагаются кружкомъ на безцвтномъ кончик зеленой зооспоры, называемомъ носикомъ (рис. 14 С). Послдній получается изъ безцвтнаго мстечка, первоначально лежавшаго въ клточк сбоку, и при движеніи зооспоры всегда направленъ впередъ. Остальная масса зооспоры, конечно, зеленая и внутри ея можно еще замтить клточное ядро. Рснички видны иногда еще до высвобожденія зооспоры изъ оболочки клточки, благодаря ихъ дружному дйствію наподобіе веселъ, вся крупинка получаетъ въ вод поступательное движеніе. Но послднее продолжается недолго. Покружившись нкоторое время (никакъ не боле нсколькихъ часовъ), наша зооспора подплываетъ къ какому-либо подводному предмету, прикрпляется къ нему носикомъ, втягиваетъ рснички въ свое слизистое тло и выдляетъ затмъ на всей поверхности послдняго безцвтную оболочку, снова закупориваясь въ футляръ, подобный тому, изъ котораго она недавно высвободилась (рис. 14 D). Теперь передъ нами снова полная, неподвижная клточка съ оболочкою и содержимымъ, клточка, которая длается родоначальницею новой нити эдогонія: она растетъ въ длину, длится обычнымъ порядкомъ, распадаясь поперечною перегородкою на дв клточки, каждая изъ нихъ длится въ свою очередь и т. д. Рис. 14 Е изображаетъ ненормальный случай: молодой ростокъ, самъ едва образовавшійся изъ зооспоры и неуспвшій еще раздлиться, раскрылся крышечкою и выпускаетъ все свое содержимое въ вид новой зооспоры. Описанный выше процессъ выхожденія зооспоры происходитъ обыкновенно одновременно во всхъ или въ большинств клтокъ одной нити, отъ которой остается, слдовательно, только рядъ порожнихъ футляровъ, обреченныхъ на гибель, зато взамнъ погибнувшей нити черезъ нсколько дней имется значительное число свжихъ, независимыхъ другъ отъ друга нитей, совершенно сходныхъ съ прежнею. И такъ, безполое размноженіе эдогонія заключается въ образованіи зооспоръ, выпускаемыхъ по одиночк изъ каждой клточки нити.

0x01 graphic

Обратимся къ другому — половому способу размноженія того же эдогонія. При этомъ водоросль развиваетъ двоякаго рода клточки — мужскія и женскія. Познакомимся сначала съ послдними. Ихъ очень легко узнать, благодаря ихъ сильно вздутой, округленъ ной форм. На рис. 10 мы видимъ дв, на рис. 15 А — три такихъ клточки, но въ дйствительности ихъ можетъ быть на протяженіи одной нити гораздо больше, он то непосредственно соприкасаются между собою, то отдлены другъ отъ друга обыкновенными цилиндрическими клточками, которыя могутъ выпускать свое содержимое въ вид знакомыхъ намъ зооспоръ. Вздутая женская клточка носитъ названіе оогонія. Подвергается, впрочемъ, оплодотворенію не она сама, а заключенное въ ней содержимое, которое нсколько съеживается внутри оогонія и образуетъ такъ называемое яйцо. Тмъ временемъ въ оогоні получается отверстіе, открывающее доступъ извн къ яйцу. У разныхъ эдогоніевъ отверстіе это иметъ различный видъ. У эдогонія щетинчатаго, напримръ, оогоній раскрывается, какъ видно на рисунк, крышечкою при вершин, наподобіе, слдовательно, безполыхъ клточекъ, собирающихся выпустить зооспору. Но у другихъ видовъ эдогонія образуется небольшое круглое отверстіе въ оболочк оогонія, расположенное то ближе къ верхнему, то ближе къ нижнему концу клточки, то какъ-разъ посредин, и такая, повидимому, мелочь, какъ положеніе отверстія въ оогоні, упорно сохраняется всми потомками даннаго эдогонія, помогая намъ отличать тотъ или другой видъ этого рода. Что касается яйца, то это почти шаровидная, слизистая масса темнозеленаго цвта, но на той сторон, которая обращена къ отверстію оогонія, въ ней замчается безцвтное мстечко, называемое воспринимающимъ пятномъ, это названіе уже указываетъ на то, что именно здсь и разыграется самый актъ оплодотворенія. Предоставленное само себ, яйцо отмираетъ и постепенно разрушается, не принеся растенію никакой пользы. Истинный смыслъ его обнаруживается только, если внутрь оогонія проникнетъ другой элементъ, оплодотворяющій яйцо и побуждающій его къ дальнйшему развитію. Такими элементами служатъ у эдогоніевъ особыя тльца, по строенію своему совершенно сходныя съ зооспорами, тоже голыя, т. е. лишенныя оболочки, тоже подвижныя, благодаря внчику рсимчекъ, но гораздо боле мелкія. Главное же отличіе ихъ отъ обыкновенныхъ зооспоръ въ томъ, что они, будучи уединены, никогда не проростають, т. е. не даютъ начала новымъ нитямъ эдогонія, а постепенно гибнуть. Сами во себ, эти подвижныя тльца, получившія названія живчиковъ, для водоросли, слдовательно, столь-же безполезны, какъ и неподвижныя яйца, заключенныя въ оогоніяхъ. Яйцо и живчикъ. получаютъ смыслъ только при совмстномъ существованіи, они созданы другъ для друга — между ними-то и разыграется таинственный актъ оплодотворенія. Откуда же взялись живчики? Происхожденіе ихъ нсколько различно у разныхъ эдогоніевъ. У однихъ та-же нить, которая раздула нкоторыя изъ своихъ клточекъ и образовала изъ нихъ оогоніи, производитъ въ другихъ мстахъ очень короткія клточки, нанизанныя другъ, на друга въ значительномъ числ (рис. 15 D) и выпускающія изъ себя по парочк живчиковъ — z. Каждую такую клточку называютъ антеридіемъ. Антеридій, значить, есть вмстилище мужскихъ элементовъ (живчиковъ), какъ оогоній — вмстилище женскаго (яйца). У другихъ видовъ эдогонія нить, несущая оогоній, никогда не производить живчиковъ, зато въ перемежку съ такими, чисто женскими нитями встрчаются другія вити, наоборотъ, лишенныя оогоніевъ, а снабженныя многочисленными антеридіями. Очевидно, это т-же различія въ распредленіи половъ, которыя встртились уже намъ у высшихъ растеній. Первая категорія заслуживаетъ названія однодомныхъ видовъ и напоминаетъ такія растенія, какъ дубъ, береза и пр., гд мужскіе и женскіе элементы находятся хотя въ разныхъ мстахъ, но на одномъ и томъ же экземпляр, вторая категорія двудомна, наподобіе конопли или ивы, такъ какъ весь экземпляръ длается либо мужскимъ, либо женскимъ. Но нашъ щетинчатый эдогоній не принадлежитъ ни къ той, ни къ другой изъ этихъ группъ, у него замчается оригинальнйшее усложненіе, свойственное еще нкоторымъ эдогоніямъ. Та самая нить, которая произвела оогоній, производитъ мстами рядъ короткихъ клточекъ, съ виду похожихъ на антеридіи, мы видимъ ихъ на рис. 15 А въ верхней части нити (m), которая, впрочемъ, какъ и нижняя, до конца недорисована. Каждая изъ этихъ клточекъ выпускаетъ свое содержимое въ вид зооспоры, но это вовсе не живчикъ, а тмъ мене обыкновенная зооспора, служащая для безполаго размноженія. Покружившись въ вод, она садится носикомъ, но не куда попало, а не иначе, какъ на оогоній и, одвшись оболочкою, начинаетъ проростать, только получается изъ нея не новая нить обычнаго строенія, а крошечное растеньице, составленное всего изъ двухъ клточекъ: нижняя, слегка раздутая, остается безплодною, а коротенькая верхняя превращается въ настоящій, антеридій, развивающій изъ своего содержимаго’ какъ обыкновенно, два живчика. Эти мелкія растеньица, возникающія изъ особенныхъ зооспоръ и спеціально предназначенныя къ образованію антеридія, можно назвать мужчинками. На рис. 15 А каждый оогоній несетъ на себ только одного мужчинку (т), но у нкоторыхъ видовъ оогоній облпляются цлою кучкою таковыхъ. Мужчинки производятъ впечатлніе постороннихъ паразитовъ, насвшихъ на водоросль, хотя, очевидно, представляютъ необходимую часть послдней. Изъ вышесказаннаго ясно, что мужчинки свойственны только нкоторымъ эдогоніямъ, и такіе виды особенно благопріятны для непосредственнаго наблюденія акта оплодотворенія. Если случай намъ благопріятствовалъ, антеридій мужчинки на нашихъ глазахъ раскрывается крышечкою (рис. 15 В) и выпускаетъ свой живчикъ, который устремляется въ рядомъ лежащее, широко раскрытое отверстіе оогонія, проникаетъ внутрь послдняго и носикомъ упирается въ безцвтное воспринимающее пятно яйца. Еще мгновеніе — и живчика нтъ боле, его вещество словно растворилось въ веществ яйца, яйцо поглотило живчикъ, оплодотвореніе совершилось. Ближайшимъ результатомъ такого сліянія мужскаго элемента съ женскимъ является выдленіе на поверхности голаго до тхъ поръ яйца тоненькой оболочки, которая застраховываетъ яйцо отъ вторженія въ него новыхъ живчиковъ, вмст съ тмъ исчезаетъ воспринимающее пятно, т. е. зелень разливается равномрно по всему оплодотворенному яйцу. Скоро, впрочемъ, зеленый цвтъ смняется коричневымъ, иногда ярко-краснымъ, а оболочка постепенно сильно утолщается, превращаясь въ прочную шкурку, то гладкую, то покрытую на поверхности какимъ-либо узоромъ въ вид бородавочекъ, шиповъ и т. п. Все это мелочи, но мелочи очень постоянныя, отличающія одинъ видъ эдогонія отъ другаго.

0x01 graphic

И такъ, оплодотвореніе эдогонія сводится къ сліянію маленькаго подвижнаго живчика съ сравнительно крупнымъ неподвижнымъ яйцомъ. Въ этомъ акт сліянія лежитъ главный интересъ всего явленія, тяжъ какъ здсь, очевидно, скрывается самая суть процесса, называемаго оплодотвореніемъ. Въ послднее время ученымъ удалось раскрыть нкоторыя интересныя подробности этого сліянія. Подъ вліяніемъ фактовъ обнаруженныхъ при изученіи оплодотворенія животныхъ яицъ, они обратили особенное вниманіе на судьбу клточныхъ ядеръ въ этомъ процесс. На живой водоросли даже при сильныхъ увеличеніяхъ микроскопа ничего толкомъ въ этомъ отношеніи не разберешь: ядра едва видны, а не то и совсмъ незамтны — въ живчик, вслдствіе его мелкости, въ яйц — изъ за густой зелени. Но въ мертвыхъ Клточкахъ, убитыхъ извстнымъ образомъ, напримръ погруженіемъ ихъ сразу въ очень крпкій спиртъ, отчего протоплазма мгновенно твердетъ и въ то же время обезцвчивается, мы умемъ въ настоящее время различными реактивами превосходно обнаруживать клточное ядро. Особенно пригодны для этой цли различныя анилиновыя краски, отъ которыхъ ядро густо красится въ соотвтствующій цвтъ и рзко выступаетъ среди безцвтной или слабо окрашенной протоплазмы. На рисунк 16 изображенъ рядъ препаратовъ, полученныхъ такимъ путемъ изъ эдогонія, правда, не щетинчатаго, а одного изъ видовъ эдогонія не имющихъ мужчинокъ, но это обстоятельство, лишенное почти всякаго значенія, когда рчь идетъ объ одномъ изъ фундаментальнйшихъ процессовъ жизни. На верхней (слва) фигур названнаго рисунка мы видимъ убитаго живчика, увеличеннаго въ 820 разъ, въ заднемъ конц его чрезвычайно отчетливо выступаетъ небольшое, но очень компактное, густо красящееся реактивами, почти черное, клточное ядро. Въ другой фигур, занимающей лвую часть рисунка, мы замчаемъ при гораздо боле слабомъ увеличеніи (всего 350 разъ), такого же живчика, забравшагося во внутрь оогонія. Конечно, онъ былъ умерщвленъ наблюдателемъ, погрузившимъ нить эдогонія въ спиртъ, но плакаться ему особенно не на что — онъ все равно бы погибъ, не достигнувъ назначенія, потому что опоздалъ, — его усплъ опередить другой живчикъ, проникшій въ оогоній немного раньше и совершившій оплодотвореніе яйца. Доказательствомъ этого служитъ, во-первыхъ, то обстоятельство, что яйцо уже покрыто оболочкою, какъ видно изъ двойнаго контура на его поверхности, а во-вторыхъ, присутствіе въ немъ двухъ клточныхъ ядеръ: надъ боле крупнымъ ядромъ принадлежащимъ самому яйцу, замтно другое, боле мелкое ядро, совершенно сходное съ ядромъ жявчяка. Рядъ фигуръ, занимающихъ правую часть рисунка 16, поясняетъ намъ, что происходитъ внутри яйца посл того, какъ живчикъ, попавъ въ яйцо, теряетъ свою самостоятельность. Не слдуетъ, конечно, забывать, что все это мертвые объекты, сопоставленные искусственно, рядъ, тамъ сказать, косвенныхъ уликъ, но и въ такомъ вид они очень убдительно доказываютъ, что ядро живчика, проникшаго въ яйцо, постепенно сливается съ ядромъ яйца. Упомянутыя фигуры изображаютъ части яицъ (каждая особаго), воспринявшихъ живчика, при томъ же увеличеніи, при какомъ на рисунк представленъ цлый живчикъ. Въ верхней фигур живчикъ только что проникъ въ яйцо, это можно заключить изъ того, во-первыхъ, что на поверхности яйца еще не видно оболочки, а во-вторыхъ, компактное черное клточное ядро, очевидно принадлежавшее проникшему въ яйцо живчику, лежитъ еще у самой поверхности яйца, далеко отъ другаго ядра, принадлежащаго яйцу. Это послднее ядро гораздо крупне, но боле рыхлое (срое), за то внутри его рзко выступаетъ густо красящееся реактивами тльце (на рисунк черное), называемое ядрышкомъ, вслдствіе чего ядро яйца походитъ на ядра обыкновенныхъ клтокъ (сравни, напримръ, рисунокъ 13-й). На дальнйшихъ фигурахъ видно, какъ ядро живчика, нсколько увеличиваясь въ размрахъ, постепенно приближается къ ядру яйца и, наконецъ, съ нимъ сливается. Въ сущности, это сліяніе еще не окончено даже на нижней фигур, такъ какъ здсь еще ясно замтна въ ядр яйца боле темная масса, очевидно принадлежащая ядру бывшаго живчика, но впослдствіи исчезаетъ и этотъ намекъ на сліяніе двухъ ядеръ. Какъ ни интересно это явленіе, мы не станемъ, однако, слишкомъ имъ увлекаться и не забудемъ, что при оплодотвореніи эдогонія сливаются не только ядра, но и протоплазмы живчика и яйца. Замчаніе это намъ еще пригодится впослдствіи.

0x01 graphic

Закупориваніе оплодотвореннаго яйца въ толстую шкурку ясно указываетъ на то, что содержимое не намрено тотчасъ обнаруживать признаковъ новой жизни. Дйствительно, продуктъ оплодотворенія, называемый ооспорою, долженъ предварительно пережить извстный періодъ покоя, который продолжается, по крайней мр, нсколько недль, а нердко цлые мсяцы, напримръ, съ осени до слдующей весны. Свже-образовавшіяся ооспоры, что бы мы съ ними ни предпринимали, въ какія бы условія ни ставили, не обнаруживаютъ признаковъ развитія. Разъ нить произвела въ своихъ оогоніяхъ ооспоры, она становится ненужною, погибаетъ, а ооспоры, отдляясь другъ отъ друга, опускаются на дно рки, пруда или сосуда, въ которомъ мы ихъ держали, и тамъ мирно отдыхаютъ отъ испытанныхъ треволненій. Рис. 15 Е изображаетъ одну такую коричневую ооспору. По прошествіи періода покоя ооспора проростаетъ, но она при этомъ не прямо производить новую зеленую нить эдогонія. Толстая шкурка ооспоры лопается и выпускаетъ свое содержимое, облеченное лишь въ тоненькую оболочку, содержимое это, постепенно снова зеленющее, распадается на четыре участка и каждый изъ нихъ превращается въ настоящую^: зооспору. На рис. 15 F мы видимъ такую четверку зооспоръ, еще замквутую въ общемъ пузыр, послдній скоро расплывается, а зооспоры, воспользовавшись кратковременною свободою для здороваго моціона, наподобіе зооспоръ, вышедшихъ изъ нитей эдогонія, прикрпляются носиками къ подводному предмету и вырастаютъ каждая въ свжую ниточку. Такимъ образомъ, одна ооспора, представляющая, какъ мы видли, результатъ оплодотворенія, даетъ начало сразу четыремъ новымъ экземплярамъ эдогонія.

Теперь остается вамъ еще выяснить себ, въ какомъ отношеніи находятся другъ къ другу два способа размноженія нашей водоросли — безполое посредствомъ подвижныхъ зооспоръ и долойое, приводящее къ образованію неподвижныхъ ооспоръ. Выше было замчено, что безполое размноженіе встрчается гораздо чаще половаго. Дло въ томъ, что далеко не каждая нить эдогонія образуетъ антеридіи и оогоній, весьма многія нити ограничиваются развитіемъ исключительно зооспоръ и, истощаясь въ ихъ образованіи, гибнутъ, не выработавъ ни мужскихъ, ни женскихъ элементовъ, эти нити, слдовательно, во все кратковременное существованіе свое остаются совершенно безполыми. Изъ выпущенныхъ ими зооспоръ обыкновенно развивается новое, такое же безполое поколніе, снова дающее зооспоры и т. д. Это повторяется много разъ, пока вдругъ, безъ всякой видимой причины, не народится поколніе, развивающее знакомые уже намъ половые органы. Тогда безпрерывная до сихъ поръ смна поколній прерывается періодомъ покоя, посл чего начинается новый циклъ въ развитіи водоросли, и новый длинный рядъ безполыхъ поколній завершается развитіемъ одного половаго. Отсюда понятно, почему гораздо больше шансовъ встртить эдогоній, производящій зооспоры, нежели эдогоній въ состояніи половаго размноженія. Чмъ опредляется такая характерная смна поколній — далеко не ясно, такъ какъ не всегда полный циклъ развитія водоросли совпадаетъ съ общимъ періодомъ растительности, вызываемымъ нашими климатическими условіями. У нкоторыхъ эдогоніевъ безполыя поколнія образуются въ теченіе всего лта, а половое подъ осень, здсь, слдовательно, можно было бы заподозрить вліяніе вншнихъ условій. Зато другіе эдогоній успваютъ въ теченіе одного года обернуться, такъ сказать, два раза и образуютъ половое поколніе среди лта, очевидно, въ силу скрытыхъ отъ насъ внутреннихъ причинъ. Зимуютъ эдогоній во всякомъ случа въ вид ооспоръ на дн водъ.

Таковы удивительные факты, открываемые намъ, по отношенію къ одной изъ обыкновеннйшихъ водорослей, микроскопомъ въ связи съ кропотливою наблюдательностью ученаго. Кто бы подумалъ, глядя простымъ глазомъ на эти ни на что, повидимому, него

ПРОЦЕССЪ ОПЛОДОТВОРЕНІЯ И РАСТИТЕЛЬНОМЪ ЦАРСТВ.

И. П. БОРОДИНА.

ГЛАВА ВТОРАЯ.

Читайте также: