Процесс оплодотворения в растительном царстве, Бородин Иван Парфеньевич, Год: 1895 читать онлайн, скачать электронную книгу fb2, pdf бесплатно

Время на прочтение: 15 минут(ы)

ПРОЦЕССЪ ОПЛОДОТВОРЕНІЯ ВЪ РАСТИТЕЛЬНОМЪ ЦАРСТВ.

И. И. БОРОДИНА.

(Продолженіе *).

*) См. ‘Міръ Божій’, No 4, апрль.

ГЛАВА ЧЕТВЕРТАЯ.
Развитіе и оплодотвореніе мховъ, папоротниковъ, хвощей, плауновъ и равноспоровыхъ растеній.

Сдлаемъ теперь шагъ впередъ. Оставаясь, по прежнему, въ сфер такъ-называемыхъ споровыхъ растеній, не выработавшихъ себ настоящихъ цвтовъ съ тычинками и пестиками и лишенныхъ смянъ, обратимся къ боле сложнымъ представителямъ, этого отдла. Это будутъ мхи, папоротники, хвощи и плауны. Что они по устройству своему совершенне водорослей, грибовъ и лишаевъ, а слдовательно, ближе подходятъ къ смяннымъ растеніямъ, въ этомъ не можетъ быть сомннія. Уже вншняя форма указываетъ на большую сложность организацій ихъ. Тогда какъ грибы, лишаи и огромное большинство водорослей вншнимъ видомъ, обликомъ своимъ совершенно не походятъ на обыкновенныя высшія растенія, потому что лишены не только цвтовъ, но и стеблей съ листьями,— мохъ или папоротникъ на первый взглядъ не уклоняются отъ обычнаго типа. Переходъ отъ растеній, лишенныхъ стеблей и листьевъ, къ такимъ, которыя снабжены ими, совершается въ групп мховъ. Въ наук мхи раздляютъ на печеночные и листвяные. Листвяные мхи стоятъ выше печеночныхъ и всегда имютъ явственный стебелекъ, покрытый листочками (рис. 70). Напротивъ, печеночные мхи, въ общежитіи совершенно неизвстные, устроены гораздо разнообразне. Нкоторые изъ нихъ производятъ вполн впечатлніе листвяныхъ, тогда какъ, другіе являются въ вид зеленой пластины, прихотливо разрзанной по краямъ и распростертой на земл (рис. 71), такіе печеночные мхи въ безплодномъ состояніи напоминаютъ нкоторыя изъ формъ лишаевъ. Но если группа мховъ уже выработала себ стебель съ листьями, то ей еще совершенно недостаетъ настоящихъ корней. Правда, стебель мха прикрпленъ къ земл Тоненькими ниточками (рис. 70), вполн замняющими корни и въ жизни растенія играющими совершенно ту же роль, но ниточки эти устроены до того просто, сравнительно хотя бы съ стеблемъ того же мха, что могутъ быть названы разв лишь корневыми волосками, но никакъ не настоящими корнями. А между тмъ еще ступенька вверхъ — и мы находимъ у папоротниковъ, хвощей и пр., подобно смяннымъ растеніямъ, не только стебли и листья, но даже и несомннные корни.

Присматриваясь къ высшимъ споровымъ растеніямъ съ интересующей насъ точки зрнія, т.-е. со стороны оплодотворенія, мы находимъ у нихъ замчательное однообразіе въ способ половаго воспроизведенія. Однообразіе это поражаетъ въ особенности, если его сопоставить съ разнообразіемъ типовъ оплодотворенія у грибовъ и водорослей. Если мы допустимъ, какъ это обыкновенно длается, что мхи, папоротники и пр. произошли нкогда изъ растеній боле простыхъ, а именно изъ водорослей (съ грибами сродство ихъ весьма отдаленное), то мы можемъ сказать, что между различными типами оплодотворенія, свойственными водорослямъ, оказался одинъ, особенно пригодный для дальнйшаго совершенствованія, онъ-то и поборолъ, такъ сказать, вс прочіе. Это типъ водорослей въ род эдогоніетъ, вошерій, фукусовъ, гд оплодотворяющимъ элементомъ служитъ мелкій, подвижный живчикъ, вышедшій изъ антеридія, а роль женскаго элемента играетъ неподвижное яйцо, заключенное въ оогоні. Дйствительно, у всхъ мховъ, на поротниковъ, хвощей и т. д. оплодотвореніе состоитъ въ сліяніи яйца, т.-е. голой шаровидной клточки, съ живчикомъ, напоминающимъ живчики животныхъ, организмовъ. Вмстилище’ въ которомъ образуются живчики, получаетъ то же названіе антеридія, что и у водорослей. Напротивъ, органъ, заключающій внутри яйцо, въ виду особенности его строенія, называютъ не оогоніемъ, а архегоніемъ. Итакъ, половые органы высшихъ споровыхъ растеній будутъ антеридіи и архегоніи. Первые соотвтствуютъ тычинкамъ, вторые — пестику или яичку смянцыхъ растеній, но устройство ихъ совершенно иное. Антеридій есть, вообще говоря, мшокъ, стнка котораго состоитъ изъ одного слоя сравнительно крупныхъ клточекъ, а внутренность изъ мелкихъ клточекъ, въ каждой изъ послднихъ формируется по одному жив. Замкнутый вначал, антеридій, созрвши, лопается въ вод при вершин и выпускаетъ свое содержимое, т.-е. живчиковъ. Рис. 72 изображаетъ, напримръ, антеридій листвянаго мха въ моментъ его раскрыванія, а рис. 73 — антеридій папоротника. Первый дйствительно иметъ видъ продолговатаго мшка, тогда какъ второй скоре походить на бородавку и выпускаетъ, сравнительно, небольшое число живчиковъ. Чмъ боле мы подвигаемся отъ мховъ по направленію къ смяннымъ растеніямъ, тмъ вообще слабе развивается антеридій, тмъ меньше живчиковъ онъ производитъ, пока, наконецъ, у смянныхъ растеній мы не находимъ ни антеридія, ни живчиковъ. Что касается этихъ послднихъ, то рисунки 74 и 75 дадутъ читателю понятіе объ оригинальномъ вид и сложномъ строеніи ихъ. Первый рисунокъ изображаетъ (при сильнйшемъ увеличеніи) живчиковъ хвоща въ разныхъ положеніяхъ и на разныхъ стадіяхъ ихъ кратковременной жизни, начиная съ развитія такого живчика внутри шаровидной клточки (а), оболочку которой онъ впослдствіи покидаетъ, это одна изъ тхъ мелкихъ клточекъ, что образуютъ внутренность антеридія.На рис. 75 мы видимъ еще боле курьезныхъ живчиковъ тропическаго папоротника. Узкое тло живчика здсь изогнуто на подобіе штопора: передній конецъ его усаженъ на нкоторомъ протяженій рсничками, задній же часто снабженъ особымъ придаткомъ, имющимъ видъ круглаго пузыря, который во время движенія волочится за живчикомъ, существеннаго значенія этотъ придатокъ, впрочемъ, не иметъ, судя по тому, что передъ вхожденіемъ въ архегоній, а иногда уже и раньше, живчикъ теряетъ пузырь безъ всякаго для себя ущерба. У мховъ живчики устроены проще (рис. 72 b), имютъ всего дв рснички и своимъ утолщеннымъ наподобіе головки концомъ, напоминаютъ живчиковъ млекопитающихъ животныхъ.

0x01 graphic

Еще недавно полагали, что тло живчика представляетъ собою цликомъ измненное до неузнаваемости ядро той клточки (рис. 74, а—с), внутри которой живчикъ образовался, только рснички его считали происходящими изъ протоплазмы этой клточки. Теперь, однако, выяснилось, благодаря въ особенности изслдованіямъ Бляева (профессора варшавскаго университета), къ которому поспшно примкнулъ извстный германскій ученый Страсбургеръ, только что передъ этимъ утверждавшій обратное,— выяснилось, говорю я, нчто иное. Тло живчика только содержитъ внутри себя ядро, тоже завитое штопорообразно, но не достигающее передняго конца, такъ что не одн рснички, а вся передняя часть живчика, на протяженіи нсколькихъ завитковъ, равно какъ поверхность задней его части составлены изъ протоплазмы. Другими словами, не смотря на совершенно иную форму, живчики высшихъ споровыхъ растеній, въ сущности, сходны съ знакомыми уже намъ живчиками такихъ водорослей, какъ эдогоніи (ср. выше, рис. 16), напримръ, живчикъ не есть преображенное клточное ядро, а цлая голая клточка. Обстоятельство это иметъ огромное значеніе, такъ какъ лишаетъ насъ права видть всю суть акта оплодотворенія въ сліяніи двухъ ядеръ и вообще придавать клточному ядру преувеличенное значеніе въ ущербъ протоплазм.

Посмотримъ теперь на устройство женскаго органа. Архегоній иметъ вообще видъ бутылочки. Нижнюю, вздутую часть его называютъ брюшкомъ, верхнюю, боле узкую — шейкою. Когда архегоній вполн готовъ къ оплодотворенію, шейка его пронизана сверху-донизу каналомъ, открывающимся наружу, а на другомъ конц расширяющимся въ небольшую полость, послдняя лежитъ въ брюшк и занята всегда однимъ шаровиднымъ яйцомъ (рис. 76). Стнка архегонія составлена, какъ видно на рисунк, изъ многихъ клточекъ. Это обстоятельство всего больше отличаетъ архегоній отъ соотвтствующаго ему оогонія водорослей, оттого-то для архегонія и придумали особое названіе. Оогоній у водорослей, даже если онъ содержитъ внутри нсколько яицъ, представляетъ одну клточку, слдовательно, женскій органъ мховъ и проч. сложне по своему строенію. Въ молодости архегоній бываетъ сплошнымъ, но потомъ клточки, занимающія ось шейки, превращаются въ слизь, и получается каналъ, открывающій доступъ къ яйцу. Черезъ этотъ-то каналъ и проникаютъ живчики для оплодотворенія яйца. Развивается архегоній съ большою правильностью и, въ сущности, одинаково у всхъ высшихъ споровыхъ растеній. Рис. 77 изображаетъ два молодыхъ архегонія папоротника, нижній изъ нихъ постарше, но еще не созрлъ окончательно. Весь органъ возникаетъ изъ одной поверхностной клточки (тоже, впрочемъ, можно сказать и объ антериді), которая, разбившись перегородками на группу мшочекъ, выпячивается наружу на подобіе бородавки, бородавка эта есть шейка будущаго архегонія. Внутри всей группы рано намчается одна клточка съ особенно густымъ содержимымъ. Эта клточка вскор длится на дв, какъ хорошо видно на рис. 77, верхняя к (ее называютъ канальцевою клточкою) вытягивается вмст съ шейкою, при чемъ часто длится поперекъ на рядъ клточекъ, занимающихъ ось шейки, он-то и превращаются со временемъ въ слизь. Что касается нижней клточки е, то она превращается въ яйцо архегонія, однако не цликомъ: передъ окончательнымъ созрваніемъ архегонія она всегда еще разъ длится на дв неравныя клточки: маленькая верхняя (вторая канальцевая) клточка превращается въ слизъ, подобно осевымъ клточкамъ шейки, а крупная нижняя, закруглившись, окончательно даетъ яйцо, подлежащее оплодотворенію.

0x01 graphic

Я позволилъ себ нсколько остановиться на подробностяхъ развитія архегонія, главнымъ образомъ, потому что многіе склонны придавать имъ весьма важное значеніе. Въ томъ факт, что клточка е не превращается прямо въ яйцо, а сначала отдляетъ отъ себя маленькую клточку, какъ бы выталкивая небольшую часть своего вещества, усматривали явленіе, совершенно соотвтствующее выдленію такъ-называемаго направляющаго тльца изъ животнаго яйца. Мы уже касались этого вопроса выше, говоря объ оплодотвореніи у фукусовыхъ водорослей. Тамъ факты мало благопріятны подобному толкованію, лю здсь, для высшихъ споровыхъ, оно весьма соблазнительно, хотя и вполн гадательно. Но если мы не въ состояніи удовлетворительно объяснить сложный: процессъ развитія яйца, то значеніе слизи, въ которую превращаются канальцевыя клточки архегонія, блистательно разъяснилось любопытными изслдованіями извстнаго нмецкаго физіолога Пфеффера. Тутъ дло не только въ томъ, что ослизненіе, создавая въ оси архегонія каналъ, тмъ самымъ открываетъ живчикамъ доступъ къ яйцу. Давно уже изслдователямъ бросилась въ глаза та жадность, съ которою живчики устремляются въ свжевскрытый архегоній, гурьбою осаждая отверстіе его и, наперерывъ другъ передъ другомъ, стараясь проникнуть во внутрь. Невольно возникаетъ при этомъ вопросъ — что заставляетъ ихъ устремляться внутрь архегонія, указываетъ ли имъ что-нибудь дорогу, или все дло предоставлено слпому случаю? Въ недавнее время на этотъ счетъ удалось получить весьма любопытныя данныя. Оказывается, что въ слизи, выполняющей каналъ архегонія, заключается особенное вещество, служащее какъ бы приманкою для живчиковъ. Вещество это у растеній разныхъ группъ неодинаково: живчики мховъ, напримръ, чувствуютъ особенное пристрастіе къ сахару, тогда какъ живчики папоротниковъ привлекаются кислотою (яблочною). Если въ стекляную трубочку набрать сахарнаго сиропа, а потомъ окунуть ее въ воду, гд копошатся живчики мха, то послдніе со всхъ сторонъ устремляются во внутрь трубочки, какъ будто бы это былъ археговій. Слизь, выполняющая каналъ архегоній, также способствуетъ оплодотворенію тмъ, что вге даетъ заключенному въ ней приманивающему веществу (сахару или кислот) слишкомъ быстро вымываться водою. Самое оплодотвореніе, разумется, только и возможно въ вод, зрлые антеридіи и архегоній вскрываются лишь при смачиваніи, только въ вод живчики въ состояніи пользоваться своими рсничками для движенія, приводящаго ихъ въ соприкосновеніе съ яйцомъ. Слизь архегонія, конечно, привлекаетъ у мховъ, напримръ, живчиковъ любаго мха безъ разбора, поэтому въ архегоній свободно могутъ проникнуть, вмст съ собственными, и совершенно посторонніе живчики. Въ большинств случаевъ, однако, эти послдніе, хотя и доходятъ до яйца, но съ. нимъ не сливаются. Яйцо какъ бы уметъ распознавать, живчики ли это того-же вида мха, которому и оно само принадлежитъ, или другаго, чуждаго, и открываетъ доступъ въ свои ндра только первымъ, оставаясь равнодушнымъ къ усиліямъ вторыхъ. Подробности сліянія живчика съ яйцомъ у высшихъ споровыхъ растеній еще не изучены, безъ сомннія, и здсь ядро живчика сливается съ ядромъ яйца. Повидимому, въ яйцо проникаетъ только одинъ живчикъ, хотя бы внутренность архегонія была переполнена ими.

Но если строеніе половыхъ органовъ въ цломъ у высшихъ споровыхъ растеній одинаково, то большія различія обнаруживаются въ томъ, гд и въ какой моментъ жизни появляются эти органы я что получается изъ оплодотвореннаго яйца. Поэтому намъ нужно хоть вкратц ознакомиться съ развитіемъ разсматриваемыхъ растеній по группамъ.

0x01 graphic

Мы начнемъ съ мховъ и будемъ имть въ виду исключительно листвяные мхи. Если посять спору мха, изъ ней вырастаетъ, не прямо стебелекъ съ листочками, а сначала показывается тоненькая зеленая ниточка (рис. 78 А), которая постепенно втвится и покрываетъ землю, нжною зеленою паутиною (рис. 78 B), такую паутину часто можно наблюдать въ комнатахъ на земл цвточныхъ горшковъ. Подъ микроскопомъ ниточки паутины оказываются составленными изъ одного ряда клточекъ, совершенно какъ у нитчатыхъ водорослей. Долгое время эта паутина дйствительно считалась за особую водоросль, которая получила названіе — протонемы. Какъ мы увидимъ дале, не только у мховъ, но и у другахъ высшихъ споровыхъ изъ. споры вырастаетъ не прямо вполн развитое растеніе, а образованіе, устроенное чрезвычайно просто и называемое вообще предросткомъ. Оно не иметъ ни стебля, ни листьевъ, ни корней и само никогда не превратятся въ совершенное растеніе, но послднее вырастаетъ на предростк. Протонема и есть предростокъ мха. Рано или поздно на этой зеленой паутинк показываются въ разныхъ мстахъ бугорки, скоро каждый изъ нихъ обозначается въ вид почки и постепенно превращается въ стебелекъ съ листочками. На рис. 79 мы видимъ два такихъ зачатка k, возникающихъ на протонем. Такимъ образомъ, одна свора можетъ, при посредств протонемы, породить сразу нсколько стебельковъ, вначал они связаны другъ съ другомъ при основаніи, но потомъ протонема обыкновенно погибаетъ и получается нсколько отдльныхъ экземпляровъ мха. Это явленіе напоминаетъ намъ то, что мы видли у нкоторыхъ водорослей, напримръ, у эдогоніевъ, гд спора, происшедшая половымъ путемъ (ооспора), производитъ, хотя и совершенно другимъ способомъ, сразу нсколько новыхъ экземпляровъ водоросли.

0x01 graphic

Только на^: вполн развитомъ стебл листвянаго мха появляются органы оплодотворенія, т.-е. антеридіи и архегоній. Такъ какъ вокругъ ихъ собираются особенные листочки, часто окрашенные не въ зеленый, а въ какой-либо другой цвтъ, то получается впечатлніе цвтка, съ нкоторою натяжкою можно сказать, что мхи цвтутъ подобно высшимъ растеніямъ. Вообще развитіе мховъ гораздо больше напоминаетъ смянныя растенія, нежели папоротники и т. п. Какъ и у высшихъ растеній, цвты мховъ могутъ быть обоеполыми или однополыми. Иногда въ одномъ и томъ же ‘цвтк’ соединены какъ антеридіи, такъ и архегоній, иногда же оба рода половыхъ органовъ размщены отдльно, нердкодаже на разныхъ экземплярахъ, такъ что нкоторые мхи двудомны. Кром антеридіевъ или архегоніевъ внутри ‘цвтка’ обыкновенно сидятъ еще особенные волоски или ниточки, называемыя парафизами (какъ у грибовъ) и неизвстно для чего развивающіяся. На рис. 80 изображенъ мужской экземпляръ одного изъ обыкновеннйшихъ нашихъ мховъ (кукушкинъ ленъ), стебелекъ заканчивается цвткомъ, внутренность котораго при большемъ увеличеніи передаетъ рис. 81. Здсь видны три антеридія, средній изъ нихъ лопнулъ при вершин, остальное же — парафизы. Рис. 82 изображаетъ продольный разрзъ мужскаго цвтка другаго мха: а — молодой, b — почти зрлый антеридій въ разрз, с — парафизы другой формы, чмъ у кукушкина льна, d и е — разрзы листьевъ. На рис. 83 мы видимъ въ А продольный разрзъ женскаго цвтка того же мха и различаемъ въ центр его четыре архегонія, одинъ изъ которыхъ отдльно изображенъ въ В, а С — верхушка вскрытаго архегонія.

0x01 graphic

Оплодотворенное живчикомъ яйцо архегонія облекается оболочкою, а затмъ начинаетъ оживленно разрастаться, распадаясь перегородками, сначала на дв, потомъ на 4 и т. д.— на все большее число клточекъ, и вытягиваясь преимущественно въ длину. Послдовательныя стадіи этого процесса видны на рис. 84, гд f означаетъ именно тло, образовавшееся изъ оплодотвореннаго яйца. Вскор тло это получаетъ боле сложную форму, небольшая верхняя часть его начинаетъ вздуваться и превращается въ плодъ,— содержащій внутри споры, тогда какъ вся прочая часть остается тонкою и образуетъ длинную ножку, несущую плодъ на конц своемъ. То и другое вмст ученые называютъ у мховъ. спорогоніемъ. Сначала архегоній, внутри котораго совершилось оплодотвореніе, самъ разрастается сильно въ длину, и на рис. 84. мы видимъ его еще облекающимъ заключенный въ немъ спорогоній, растетъ, впрочемъ, только брюшко архегонія, а бывшая шейка, сослужившая свою службу, виднется въ форм ниточки и при вершин всего образованія. Рано или поздно спорогоній, однако, разрываетъ свой покровъ на дв части и затмъ растетъ дале одинъ, нижняя часть образуетъ футляръ при основаніи ножки, а верхняя прикрываетъ самый плодъ наподобіе чехла (рис. 86) или башлычка (рис. 70). Плодъ этотъ иметъ видъ коробочки, въ зрлости открывающейся крышечкою. Строеніе его очень сложно, какъ видно изъ рис. 86, представляющаго коробочку кукушкина льна въ продольномъ (А) и поперечномъ (В) разрз, но мы въ эти подробности входить не станемъ. Замтимъ только, что споры заключены въ особомъ мшк s. Съ этихъ-то споръ мы и начали описаніе развитія мха.

0x01 graphic

Въ итог оказывается, значитъ, для мховъ слдующее: спора даетъ водорослеобразный предростокъ (протонему), на немъ возникаютъ листоносные стебельки, которые цвтутъ, принося антеридіи и архегоній, а изъ оплодотвореннаго яйца архегонія развивается спорогоній, т.-е. коробочка со спорами, сидящая на длинной ножк.

Перейдемъ къ папоротникамъ. У нихъ тоже есть предростки, стебли и листья, да настоящіе корни въ придачу, антеридіи, архегоній, плоды со спорами, а между тмъ трудно представить себ большую противоположность въ развитіи, какъ мхи съ одной, папоротники съ другой стороны. Карты т же, да стасованы он иначе. Изъ споры папоротника тоже вырастаетъ предростокъ, совершенно непохожій на взрослое растеніе, но онъ другой формы, чмъ у мховъ, вмсто паутины здсь получается нжная зеленая пластинка, къ основанію съуженная клинышкомъ, а цъ широкой вершин снабженная выемкою какъ на червонномъ туз (рис. 87).

0x01 graphic

Въ цломъ этотъ предростокъ производитъ впечатлніе нжнаго листочка, въ наклонномъ положеніи прикрпленнаго къ земл. Главный интересъ сосредоточивается на нижней, обращенной къ земл поверхности его, которая и изображена, въ грандіозномъ масштаб, на рис. 87. Она выпускаетъ при основаніи тоненькія безцвтныя ниточки, играющія роль корневыхъ волосковъ, но всего важне то, что на ней появляются половые органы папоротника — антеридіи и архегоній. Тутъ-то и сказывается все различіе съ мхами. Молодое растеньеце, т.-е. стебелекъ съ листочками, у папоротниковъ тоже возникаетъ на предростк, но не иначе, какъ посл оплодотворенія, которое происходитъ, слдовавательно, здсь на первыхъ же порахъ, Одинъ и тотъ же предростокъ производитъ обыкновенно какъ антеридіи, такъ и архегоній, но сначала появляются первые, а если предростокъ слабый, то до образованія архегоніевъ дло вообще не доходитъ. Антеридіи возникаютъ въ большомъ числ на боле старой, основной части предростка. Это мелкія безцвтныя бородавочки, строеніе которыхъ мы уже видли на рис. 73, дополненіемъ можетъ служить рис. 88, гд въ I и II представлены боле молодые, еще не вскрывшіеся антеридіи папоротника, по сравненію съ антеридіями мховъ они — сущіе карлики, и каждый изъ нихъ выпускаетъ, сравнительно, не большое число живчиковъ. Архегоній появляются въ меньшемъ числ ближе къ вершин предростка, тоже снизу, непосредственно подъ упомянутою выемкою передняго края (рис. 87), Въ этомъ мст предростокъ значительно толще, потому что составленъ изъ нсколькихъ слоевъ клточекъ, тогда какъ вообще онъ однослойный. Архегоній устроены совершенно какъ у мховъ, только погружены брюшкомъ въ ткань предростка, такъ что выставляется наружу одна шейка, какъ видно на рис. 76, гд одинъ архегоній изображенъ въ моментъ вскрытія своего, изъ канала выдляется слизь, кислотою своею привлекающая живчиковъ. Оплодотворенное яйцо архегонія разрастается въ настоящій папоротникъ, хотя архегоніевъ на предростк нсколько и каждый изъ нихъ можетъ быть оплодотворенъ, обыкновенно развивается дале только одинъ изъ ростковъ. Вначал онъ, разумется, органически связанъ съ предросткомъ, на счетъ котораго питается. Рис. 89 изображаетъ именно молодой папоротникъ, возникающій на предростк p, b — первый листъ растеньица, w — первые настоящіе корни его, не чета тмъ волоскамъ, которые выпускалъ предростокъ. Корни, листъ, равно какъ незамтный еще стебелъ, все это произошло изъ оплодотвореннаго яйца архегонія, все это развивается дале въ совершенное растеніе папоротника. Рис. 90 изображаетъ то же, но въ разрз, чтобы показать связь молодаго растенія съ предросткомъ, на которомъ онъ возникъ, звачигіе буквъ такое же, какъ на рис. 89, на нижней сторон предростка видно нсколько архегоніевъ а, оставшихся неоплодотворенными.

0x01 graphic

По мр развитія листочковъ и корней, предростокъ становится ненужнымъ и постепенно гибнетъ. Формы взрослыхъ стеблей и листьевъ, разумется, чрезвычайно разнообразны. Папоротники нашихъ странъ обладаютъ незамтнымъ снаружи стеблемъ, скрытымъ въ земл и выпускающимъ крупные, обыкновенно разрзанные перисто листья, собранные большею частью въ пучекъ. Напротивъ, въ тропическихъ странахъ встрчаются древовидные папоротники съ колоннообразнымъ, не втвящимся стволомъ, какъ у пальмъ (рис. 91). Прекрасная коллекція такихъ гигантовъ составляетъ гордость О. Петербургскаго Императорскаго ботаническаго сада.

0x01 graphic

Мшечки, содержащіе внутри споры, появляются у папоротниковъ на листьяхъ, именно на нижней поверхности ихъ. Обыкновенно, впрочемъ, не вс листья приносятъ подобные мшечки или спорангіи, большею частью нижніе листья остаются безплодными и только слдующіе оказываются плодущими. Иногда т и другіе листья имютъ одинаковую форму и одинаковый цвтъ, только вывернувъ листъ на изнанку, можно сказать — безплоденъ ли онъ или служить для размноженія. Таково именно большинство папоротниковъ нашихъ странъ. У другихъ же плодущіе листья рзко отличаются отъ безплодныхъ. Каждый мшечекъ, т.-е. спорангій, настолько мелокъ, что едва замтенъ простымъ глазомъ, но спорангіи эти никогда не располагаются въ одиночку, а собираются на нижней сторон листа тсными группами или кучками, которыя замтны сразу, особенно въ зрломъ вид, подъ осень. Очертанія этихъ кучекъ, равно какъ положеніе ихъ — чрезвычайно разнообразны, какъ это видно изъ сопоставленія въ рис. 92. Кучки, то круглыя, то вытянутыя наподобіе черточекъ, лежатъ то вдали отъ края, въ извстномъ соотвтствіи съ жилками листа, то, напротивъ, пріютились на самомъ краю. У однихъ папоротниковъ кучка обнажена и въ зрломъ вид образуетъ бурое пятно на зеленомъ фон листа, у другихъ же каждая кучка прикрыта особою безцвтною пленочкою. Всми этими признаками преимущественно пользуются, чтобы отличать другъ отъ друга разные роды чрезвычайно обширной группы папоротниковъ. На рис. 93 мы видамъ листъ одного изъ обыкновеннйшихъ нашихъ папоротниковъ, на нижней сторон правильно расположены кучки, о которыхъ идетъ рчь, какъ это особенно ясно видно въ а, гд изображена небольшая часть листа въ увеличенномъ вид. Кучка прикрыта здсь особенною пленочкою почковидной формы, изъ-за которой не видно самыхъ спорангіевъ. Одна такая кучка въ разрз представлена на рис. 94: сверху видна ткань листа, снизу — разрзъ пленочки, а между ними мы замчаемъ самые спорангіи (з) на тоненькихъ ножкахъ, прикрпленныхъ къ листовой жилк. На рис. 95 изображенъ одинъ такой спорангій, черезъ прозрачную стнку котораго просвчиваютъ заключенныя въ немъ споры. Отъ воды зрлый спорангій лопается и выпускаетъ эти споры, дальнйшая судьба которыхъ намъ уже извстна. Едва-ли нужно прибавить, что спорангіи возникаютъ на лист безъ всякаго намека на половой процессъ, оплодотвореніе уже разъ совершилось на предростк, дважды же оно въ цикл развитія организма не повторяется.

0x01 graphic

Итакъ, папоротники развиваются слдующимъ образомъ: спора даетъ предростокъ, на немъ появляются антеридіи и архегоній, а изъ оплодотвореннаго яйца вырастаетъ самый папоротникъ, приносящій спорангіи со спорами. Сравнивая съ ходомъ развитія мховъ, мы находимъ перестановку двухъ членовъ: у мховъ сначала развивается взрослое растеніе, потомъ половые органы, у папоротниковъ же послдніе предшествуютъ первому.

0x01 graphic

У мховъ мы встртили нчто врод цвтковъ, свойственныхъ высшимъ растеніямъ. У папоротниковъ нтъ ничего подобнаго. Цвтокъ папоротника, по народному поврью распускающійся подъ Ивановъ день, ботаникамъ неизвстенъ. Между тмъ въ исторіи вопроса объ оплодотвореніи растеній папоротники играли выдающуюся роль. Для нихъ впервые между споровыми растеніями было доказано существованіе половыхъ органовъ. Догадки въ этомъ направленіи высказывались еще въ конц прошлаго столтія, особливо по отношенію къ мхамъ. Но фактическое подтвержденіе эти догадки получили лишь въ 1848 году — съ-открытіемъ архегоніевъ на предросткахъ папоротниковъ. Замчательно, что открытіе это было сдлано не присяжнымъ ученымъ, а любителемъ, польскимъ графомъ Лещицъ-Суминскимъ. Антеридіи, правда, и даже живчики были замчены уже раньше, но, за неизвстностью соотвтствующихъ женскихъ органовъ, значеніе ихъ не могло быть установлено. Такимъ образомъ все, что извстно въ настоящее время касательно оплодотворенія споровыхъ растеній, оказывается достояніемъ послднихъ 40—50 лтъ.

0x01 graphic

Явленія, совершающіяся на предростк папоротниковъ, интересны еще въ другомъ отношеніи. У нкоторыхъ, но весьма немногихъ, папоротниковъ молодое растеньице тоже возникаетъ на предростк, но безъ всякаго оплодотворенія. На томъ мст, гд обыкновенно помщаются архегоній, показывается бородавочка, которая производитъ корень, стебель, листья, словомъ превращается въ настоящее растеніе, архегоній же или вовсе не показываются, или остаются неоплодотворенными и гибнутъ, прежде чмъ вскроется шейка ихъ. Очевидно, эти папоротники утратили почему-то способность къ половому воспроизведенію, хотя на дальнйшемъ ихъ развитіи такая ненормальность не отражается замтнымъ образомъ. Это — то самое явленіе апогаміи, съ которымъ мы встртились у высшихъ грибовъ, но тамъ апогамія является лишь боле или мене вроятною догадкою, тогда какъ для папоротниковъ она установлена прочно, хотя, разумется, непонятна теоретически.

0x01 graphic

Совершенно также какъ папоротники развиваются и хвощи, хотя по вншнему виду они не представляютъ съ первыми ничего общаго. Всякому знакомы, конечно, эти оригинальныя растенія, одинъ изъ обыкновеннйшихъ хвощей изображенъ на рис. 96. Совершенно особенный видъ получаютъ они вслдствіе сильнаго развитія стебней въ связи съ необычайно слабымъ развитіемъ листьевъ, отчего получается впечатлніе простыхъ или втвистыхъ зеленыхъ прутиковъ. Въ этомъ отношеніи хвощи составляютъ прямую противоположность папоротникамъ, у которыхъ обыкновенно бросаются въ глаза только листья, крупные, красиво разрзанные, зеленые. У хвощей же листья образуютъ мелкіе зубчики, собранные колечками и плотно прижатые къ стеблю. Нкоторые стебли остаются безплодными, другіе приносятъ на конц нчто въ род колоса, составленнаго изъ правильныхъ шестиугольныхъ щитиковъ. Съ внутренней стороны каждый изъ этихъ щитиковъ несетъ продолговатые мшечки, заключающіе споры (рис. 97). При прорастаніи спора хвоща производитъ тоже предростокъ въ вид зеленой пластиночки, но мене правильной формы, чмъ у папоротниковъ. Оплодотвореніе совершается и здсь на предростк, только антеридіи и архегоній возникаютъ отдльно на двухъ разныхъ предросткахъ, а не на одномъ и томъ же. Итакъ, хвощи ничего существенно новаго намъ не доставляютъ: вншность другая, развитіе тоже, если сравнить ихъ съ папоротниками.

Еслибъ на земл не существовало другихъ споровыхъ растеній, кром уже описанныхъ, то не было бы никакого перехода къ высшимъ растеніямъ и мы ршительно не могли бы представить себ, какимъ путемъ изъ растеній споровыхъ, образующихъ антеридіи и архегоній, могли возникнуть смянныя растенія съ тычинками и пестиками. Къ счастью, оказываются, однако, такія растенія, которыя позволяютъ, хотя и съ грхомъ пополамъ, шагнуть отъ одного большаго отдла растительнаго царства къ другому. Подобныхъ растеній и вообще-то немного, да къ тому же въ -общежитіи они почти совершенно неизвстны, но научный интересъ они представляютъ громадный.

Изъ числа таки

ПРОЦЕССЪ ОПЛОДОТВОРЕНІЯ ВЪ РАСТИТЕЛЬНОМЪ ЦАРСТВ.

ГЛАВА ЧЕТВЕРТАЯ.Развитіе и оплодотвореніе мховъ, папоротниковъ, хвощей, плауновъ и равноспоровыхъ растеній.

Читайте также:

ГЛАВА ЧЕТВЕРТАЯ.
Развитіе и оплодотвореніе мховъ, папоротниковъ, хвощей, плауновъ и равноспоровыхъ растеній.