Процесс оплодотворения в растительном царстве, Бородин Иван Парфеньевич, Год: 1895 читать онлайн, скачать электронную книгу fb2, pdf бесплатно

Время на прочтение: 16 минут(ы)

ПРОЦЕСС ОПЛОДОТВОРЕНИЯ В РАСТИТЕЛЬНОМ ЦАРСТВЕ.

И. П. БОРОДИНА.

(Продолженіе *).

*) См. ‘Міръ Божій’, No 2, февраль 1895 г.

Въ проточной прсной вод нердко встрчается особенная зеленая нитчатка, образующая нжный, часто курчавый войлочекъ или тину. Ее можно ежегодно находить у насъ въ Нев. Ученые называютъ эту нитчатку — Ulothrix. Подъ микроскопомъ она нсколько напоминаетъ эдогоній, такъ какъ каждая нить, тоже однимъ концомъ прикрпленная къ подводному предмету, оказывается составленною изъ одного ряда члениковъ-клточекъ. Только членики эти короче, чмъ въ нитяхъ эдогоніевъ, т. е. перегородки слдуютъ другъ за другомъ чаще, нигд нтъ насчекъ, по которымъ узнаются эдогоній, да сверхъ того зеленое вещество не выполняетъ равномрно всей полости клточки, а располагается обыкновенно лишь въ средней ея части поперечнымъ пояскомъ, тогда какъ концы клточекъ остаются безцвтными. Благодаря послднему обстоятельству, улотриксъ можно тотчасъ отличить отъ всякой другой нитчатки. Растетъ она, какъ и эдогоніи, время отъ времени дробя то тотъ, то другой изъ своихъ члениковъ перегородкою на-двое, но половое размноженіе ея представитъ намъ нчто совершенно новое. Что касается безполаго размноженія, то оно не можетъ возбудить особеннаго интереса посл фактовъ, извстныхъ уже намъ изъ исторіи эдогоніевъ. Мы опять-таки встрчаемся здсь съ инфузоріеобразными подвижными тльцами, т. е. зооспорами или бродяжками, выходящими изъ члениковъ нити. Только здсь не всегда все содержимое членика выпускается въ вид одной зооспоры, а часто предварительмо дробится на дв, иногда даже на четыре части, изъ которыхъ каждая формируется въ отдльную зооспору. На рис. 27 въ А мы видимъ небольшой кусочекъ нити, производящей зооспоры, изъ двухъ клточекъ содержимое выходитъ наружу, въ данномъ случа цликомъ, а рядомъ изображены дв готовыя бродяжки въ блестящую пору ихъ привольной жизни. Къ носику зооспоры прикрпляются четыре рснички, а въ зеленомъ тльц ея замчается ярко-красное пятнышко, называемое часто глазкомъ. Для чего оно тутъ — никто не знаетъ, но такіе глазки встрчаются у водорослей вообще нердко. Такъ, напримръ, каждая клточка въ шаровидной колоніи вольвокса, каждый живчикъ фукуса снабжены подобнымъ же глазкомъ. Кром того, въ зооспор улотрикса есть еще нчто въ род сердечка — бьющійся пузырекъ, регулярно, каждыя 15 секундъ, поперемнно то внезапно исчезающій, то медленно появляющійся. Впрочемъ, и это не составляетъ исключительной особенности нашей нитчатки. Бьющіеся пузырьки, какъ и глазныя пятна, весьма нердки въ бродяжкахъ водорослей вообще, придавая имъ еще боле сходства съ инфузоріями, гд оба эти образованія встрчаются совершенно въ томъ же вид. Иногда бываетъ даже два бьющихся пузырька, расположенныхъ бокъ-о-бокъ и работающихъ вперемежку, какъ поршни въ пароходной машин: когда одинъ пузырекъ сокращается, другой расширяется, и наоборотъ. Что длается дале съ описанною бродяжкою улотрикса — читатель, конечно, догадывается. Поболтавшись въ вод, она подходитъ къ подводному предмету, втягиваетъ рснички, закутывается въ оболочку, и черезъ нсколько дней мы находимъ на этомъ мст новую нить, во всемъ сходную съ тою, изъ которой вышла зооспора.

0x01 graphic

Но кром описаннаго, очевидно, безполаго способа размноженія, наблюдаемаго въ теченіе всего лта, та же нитчатка представляетъ въ извстное время еще другое. Только при этомъ образуются вовсе не антеридіи и оогоній, какъ можно бы было ожидать, судя по прежнимъ примрамъ. Получаются, напротивъ, опять-таки, въ сущности, зооспоры, но непохожія на прежнія. Вмсто того, чтобы дробить содержимое каждаго членика всего на дв, много четыре части, нашъ улотриксъ крошить его по крайней мр на восемь, во чаще на 16 или даже на 82 кусочка и каждый изъ нихъ превращаетъ въ зооспору. Разумется, такія зооспоры, тоже вылупляющіяся изъ клточки всею кучею заразъ, должны быть гораздо мельче прежнихъ. Но отличаетъ ихъ не одна-только величина: какъ можно видть изъ рис. 27 В, он, вмсто четырехъ, снабжены всего двумя рсничками. Эти-то мелкія зооспоры обнаруживаютъ любопытнйшее явленіе, сдлавшееся извстнымъ ботаникамъ сравнительно недавно и, что называется, открывшее совершенно новые горизонты для изученія водорослей съ одной, и для пониманія половаго процесса вообще съ другой стороны. Явленіе это совершается подъ микроскопомъ на глазахъ наблюдателя въ капл воды, кишащей мелкими зооспорами. Зооспоры эти начинаютъ въ толп словно искать другъ друга и сталкиваются попарно своими носиками. Иногда результатъ такой рекогносцировки оказывается неудовлетворительнымъ, судя по тому, что об зооспоры снова расходятся, словно убдившись въ ошибк, и отправляются за новыми поисками. Но обыкновенно столкновеніе носиками производитъ столь благопріятное впечатлніе на об зооспоры, что он моментально прикладываются другъ къ другу бочкомъ и, плотно прижавшись одна къ другой, продолжаютъ путешествовать вмст, уже не разлучаясь боле. Если не терять изъ виду такой парочки (рис. 27 С), мы увидимъ, что раздляющая ихъ тла линія постепенно исчезаетъ, об зоосноры сливаются мало-по-малу въ одну, сначала только передними концами, т. е. носиками, а потомъ и задними зелеными частями. Въ результат получается зооспора съ четырьмя рсничками и двумя глазками, скоро движеніе ея прекращается, но вмсто того, чтобы прямо прорасти въ новую ниточку, она образуетъ зеленый шарикъ, за дальнйшими перипетіями котораго мы слдить не станемъ. Достаточно сказать, что много времени спустя шарикъ этотъ выпуститъ изъ себя нсколько зооспоръ, которыя произведутъ новыя нити. Иногда описанныя выше мелкія зооспоры сцпляются и сливаются не по дв, а по три вмст. Но особенно любопытно то обстоятельство, что сліяніе или, какъ выражаются ученые, копуляція зооспоръ для своего осуществленія требуетъ одного непремннаго условія: въ капл воды должны находиться бродяжки, вышедшія изъ двухъ различныхъ нитей. Если же взять какую бы то ни было нить въ отдльности, то ея зооспоры между собою копулировать не станутъ, а будутъ прорастать прямо въ очень мелкія растеньица, обыкновенно, впрочемъ, рано погибающія.

И такъ, нашъ улотриксъ производитъ двоякаго рода зооспоры или бродяжки: одн, снабженныя четырьмя рсничками, боле крупныя и воспроизводящія каждая порознь нить улотрикса, Другія — лишь съ двумя рсничками, боле мелкія и сливающіяся, копулирующія между собою, обыкновенно попарно. Чтобы отличать эти два рода бродяжекъ и по названіямъ, одно время называли первыя макрозооспорами, а вторыя микрозооспорами (т. е. крупными и мелкими бродяжками). Теперь, однако, имя въ виду, что главное различіе вовсе не въ величин, прибгаютъ къ иной терминологіи. За крупными, несомннно безполыми бродяжками сохраняютъ названіе зооспоръ, мелкія же, копулирующія другъ съ другомъ бродяжки называютъ гаметами, а продуктъ копуляціи, т. е. клточку, получающуюся чрезъ сліяніе гаметъ,— зиготою. Эти выраженія въ научномъ язык стали теперь общеупотребительными.

Прежде нежели мы воспользуемся только-что изложенными фактами для какихъ-нибудь теоретическихъ выводовъ, познакомимся еще съ нсколькими аналогическими примрами.

На сырой земл встрчаются иногда зеленые пузырьки грушевидной формы, величиною покрупне булавочной головки, слдовательно, ясно замтные невооруженнымъ глазомъ, каждый пузырекъ прикрпленъ къ земл съ помощью безцвтныхъ нитевидныхъ корешковъ. Это любопытнйшая водоросль, развитіе которой во всей подробности изучилъ нашъ извстный ученый, М. С. Воронинъ. Въ ботаник эта водоросль извстна подъ именемъ Botrydium. Если осторожно вырыть, ее изъ земли и положить подъ микроскопъ, то оказывается (рис. 28-й, увеличеніе сего въ 30 разъ), что пузырь и корешки составляютъ лишь части одной и той же клтки, перегородокъ во внутренней полости нигд нтъ. Слдовательно, ботридій представляетъ такую же одноклточную водоросль, какъ знакомая уже намъ вошерія, только форма ея совершенно другая: вошерія — нитчатка, а ботридій этого названія, конечно, не заслуживаетъ. Любопытенъ этотъ организмъ въ особенности своею замчательною приспособляемостью къ окружающимъ его условіямъ. Чуть что-либо во вншнемъ мір начинаетъ угрожать его дальнйшему существованію, ботридій съ удивительною находчивостью принимаетъ соотвтствующія мры, дающія ему возможность и при новыхъ условіяхъ продолжать свое развитіе, а въ крайнемъ случа цпенетъ, не теряя жизненности, въ ожиданіи лучшихъ временъ. Если, напримръ, солнышко, ради котораго зеленое содержимое нарочно помстилось въ надземномъ пузыр, начинаетъ слишкомъ безцеремонно припекать послдній, угрожая окончательно изсушить его, зеленая масса перекочевываетъ въ подземные корешки, до тхъ поръ безцвтные, они становятся зелеными, а солнцу предоставляется сушить, сколько ему угодно, пустой пузырь. Мы не станемъ описывать всхъ продлокъ, на которыя способенъ ботридій, такъ какъ это прямо не относится къ занимающему насъ вопросу, а ограничимся изложеніемъ общаго хода его развитія. Подобно множеству другихъ водорослей, ботридій размножается посредствомъ бродяжекъ. Послднія могутъ образоваться, смотря по обстоятельствамъ, или въ пузыр, или въ корешкахъ. на рис. 29-мъ мы видимъ ихъ выходящими цлою тучею изъ пузыря. Отъ зооспоръ другихъ извстныхъ уже намъ водорослей он отличаются тмъ, что снабжены всего одною рсничкою. Съ этими бродяжками не происходить ничего особеннаго и, успокоившись, Он прямо прорастаютъ въ новыя растеньица. Очевидно, мы имемъ предъ собою безполое размноженіе нашего ботридія. Но при извстныхъ условіяхъ происходитъ нчто иное. Когда молодымъ росткамъ ботридія угрожаетъ опасность высыханія, содержимое ихъ раздробляется на нсколько шаровидныхъ участковъ, облекающихся оболочками, шарики эти, вначал зеленые, постепенно длаются красными. Въ сухомъ вид ихъ можно сохранять безъ измненія цлые мсяцы, во какъ только они попадутъ въ воду — содержимое въ каждомъ шарик дробится на большое число мелкихъ тлецъ, вскор покидающихъ ни на что боле негодную оболочку шарика. Предъ нами снова зооспоры, но уже не т, что мы видли выходящими изъ пузыря: и строеніе, и дальнйшія судьбы ихъ иныя. Зооспоры эти могутъ быть и красныя, и зеленыя, смотря по тому — усплъ ли уже покраснть шарикъ передъ тмъ, какъ попалъ въ воду, или нтъ. Он снабжены не одною, а двумя рсничками и обнаруживаютъ удивительную нжность другъ къ другу. Въ капл воды, которая кишитъ ими, наблюдается явленіе, знакомое уже намъ по улотриксу: зооспоры по-парно, рже по 3—4, сцпляются носиками, прикладываются другъ къ другу бочкомъ и постепенно сливаются между собою. Очевидно, слдовательно, что это не простыя зооспоры, а гаметы, подобно мелкимъ бродяжкамъ улотрикса. Въ результат ихъ сліянія или копуляціи получается зигота, представляющая неподвижный шарикъ, облеченный оболочкою, изъ него, либо тотчасъ же, либо посл извстнаго періода покоя, вырастаетъ новый экземпляръ ботридія, т. е. зеленый пузырь съ безцвтными корешками.

0x01 graphic

Копуляція бродяжекъ была замчена впервые на особой зеленой водоросли, по строенію довольно сходной съ описаннымъ выше вольвоксомъ. Она тоже образуетъ мелкіе зеленые шарики, свободно плавающіе въ вод (рис. 30 I), но каждый шарикъ состоитъ всего изъ шестнадцати клточекъ, занимающихъ всю внутренность шара, который, слдовательно, представляется сплошнымъ, а не полымъ внутри, какъ у вольвокса. Каждая клтка устроена на подобіе зооспоры, иметъ безцвтный носикъ, красный глазокъ и пару длинныхъ рсничекъ, которыя сквозь общую оболочку, облекающую вс 16 клточекъ, выставляется въ окружающую воду. Такимъ образомъ вся колонія приводится въ движеніе 32-мя рсничками. Размножается эта водоросль, которой присвоено названіе пандорины, двояко. Одинъ, несомннно безполый, способъ размноженія состоитъ въ томъ, что каждая изъ 16-ти клточекъ шарика превращается постепеннымъ дробленіемъ въ новую, опять-таки 16-тиклточную шаровидную колонію. Эти новыя 16 недлимыхъ, отличающіяся отъ породившей ихъ колоніи только меньшими размрами, вначал заключены въ общій студенистый пузырь (рис. 30 II), но скоро послдній расплывается, и дтки длаются свободными, теряя всякую связь между собою. Сравнительно съ вольвоксомъ, здсь обнаруживается, слдовательно, то различіе, что вс члены колоніи оказываются абсолютно равноправными и одинаково участвуютъ въ производств потомства. Та-же равноправность обнаруживается и при другомъ способ размноженія пандорины. Вс клточки колоніи опять-таки дробятся, но вмсто того, чтобы образовать связные шарики, продукты дробленія, покидая связывавшую ихъ общую студенистую массу (III), совершенно разъединяются, такъ что на мст прежней колоніи получается туча голыхъ зооспоръ, кишащихъ въ вод, каждая иметъ по дв рснички. Замчательно, что эти бродяжки, обыкновенно, оказываются неодинаковой величины: одн помельче, другія покрупне. Вотъ тутъ-то и разыгрывается уже дважды встртившееся намъ явленіе копуляціи зооспоръ: он словно отыскиваютъ другъ друга, причемъ особенно часто и охотно сцпляются носиками и сливаются дв бродяжки различной величины, крупная съ мелкою (IV и V). Строгой разборчивости, впрочемъ, не видно: тамъ и сямъ копулируютъ другъ съ другомъ дв крупныя или, напротивъ, дв мелкія бродяжки или, лучше сказать, гаметы. Продуктомъ копуляціи оказывается сначала зеленый, потомъ красный шарикъ (VI и VII), эта зигота остается нкоторое время въ поко, а затмъ выпускаетъ все свое содержимое въ вид одной, сравнительно крупной, двухрсничатой бродяжки (VIII и IX), которая постепеннымъ дленіемъ превращается въ 16-тиклточную колонію пандорины (X).

0x01 graphic

И такъ, вотъ три водоросли самаго различнаго Строенія, одна (улотриксъ), похожей на эдогоній, другая (ботридій) — на вошерій, третья (пандорина) — на вольвоксъ, и вс три представляютъ намъ одно и то же явленіе копуляціи зооспоръ. Число этихъ примровъ можно было бы безъ труда значительно увеличить, но мы ограничимся приведенными.

Спрашивается, что можетъ означать описанное явленіе копуляціи зооспоръ? При объясненіи его необходимо имть въ виду, что оно встрчено до сихъ поръ исключительно у такихъ водорослей, которыя лишены несомнннаго оплодотворенія, т. е. не производятъ живчиковъ и яицъ, какъ эдогоній, вошерій и другія. Если бы когда-либо найдена была копуляція зооспоръ у водоросли, снабженной антеридіями и оогоніями, это открытіе повергло бы ученыхъ въ совершенный тупикъ, однако, судя по всему, едвали ихъ ожидаетъ подобная непріятность. Дале, мы видимъ, что т же водоросли, которымъ присуща копуляція зооспоръ, обнаруживаютъ, кром того, другой способъ размноженія, причемъ всего чаще тоже образуются зооспоры, но нсколько инаго строенія, напримръ съ инымъ числомъ рсничекъ, а главное — эти бродяжки относятся другъ къ другу вполн индифферентно и прямо прорастаютъ въ новыя особи. Такъ какъ безполый характеръ этого послдняго размноженія очевиденъ, то весьма естественно признать, что копуляція бродяжекъ замняетъ собою недостающее оплодотвореніе или, другими словами, представляетъ оплодотвореніе въ упрощенной, такъ сказать, первобытной форм. Одна изъ копулирующихъ гаметъ соотвтствуетъ живчику, другая — яйцу. Живчикъ и яйцо, какъ мы видли, даже вншнимъ образомъ отличаются другъ отъ друга, гаметы же, сцпляющіяся своими носиками, на видъ об совершенно одинаковы, внутреннее различіе однако между ними должно существовать, не даромъ он влекутся другъ къ другу и безъ сліянія, обыкновенно, погибаютъ. Особенно ясно это въ тхъ случаяхъ, когда копулируютъ между собой) только гаметы, вышедшія изъ разныхъ клточекъ.

Убжденные въ томъ, что сложное выработалось изъ простаго, ученые составили себ въ настоящее время слдующее представленіе о происхожденіи яицъ и живчиковъ у водорослей. Сначала существовали на земл исключительно организмы, размножившіеся только, безполымъ путемъ. И въ настоящее время такихъ растеній сохранилось еще не мало въ той же групп водорослей. Доложимъ, для многихъ, изъ. нихъ современенъ, вроятно, еще удастся найти половое размноженіе, но развитіе нкоторыхъ извстно настолько хорошо, что оставляетъ мало на дежды въ этомъ отношеніи. Большая группа, такъ называемыхъ, фикохромовыхъ или синевато-зеленыхъ водорослей, многіе представители которой принадлежатъ, къ обыкновенннымъ нитчаткамъ стоячихъ прсныхъ водъ, считается лишенною всякаго, намека на процессъ оплодотворенія. Живя въ вод, подобныя растенія стали выпускать изъ себя по временамъ инфузоріеобразныя тла — зооспоры. Сначала зооспоры служили только для безполаго воспроизведенія организма, потомъ он стали копулировать — и это былъ первый намекъ на будущее оплодотвореніе. На первыхъ порахъ оно проявляется, такъ сказать, нершительно: копулирующія зооспоры сохраняютъ еще способность прорастать и безъ копуляціи, слдовательно, могутъ служить и для безполаго размноженія, цр постепенно половой характеръ ихъ обозначается все рзче, он окончательно теряютъ упомянутую способность, а безполое размноженіе возлагается всецло на особыя, не копулирующія зооспоры. Внутреннее различіе между обими сливающимися гаметами мало-по-малу распространяется и на вншніе ихъ признаки: женская становится крупне мужской, а затмъ теряетъ свою подвижность, не производитъ рсничекъ, вмсто носика образуетъ воспринимающее пятно, и — предъ нами то, что мы называемъ яйцомъ. Боле мелкая мужская гамета, напротивъ, остается подвижною и образуетъ — живчикъ. Яйцо эдогонія, вошерій и т. п. развилось, слдовательно, нкогда изъ обыкновенной зооспоры. Доказать съ очевидностью справедливость этого воззрнія мы, разумется, не въ состояніи, палеонтологія, напримръ, не даетъ намъ никакихъ фактовъ, изъ которыхъ-бы можно было заключить, что водоросли въ род улотрикса, ботридія и т. п. появились на земл раньше такихъ, какъ эдогоній, вошерія и пр. Весь этотъ постепенный рядъ отъ совершенно безполыхъ водорослей къ водорослямъ, снабженнымъ живчиками и яйцами, есть, въ сущности, не боле, какъ построеніе нашего ума, вызванное глубокимъ убжденіемъ въ преемственности формъ на земл, въ развитіи сложныхъ изъ боле простыхъ, это убжденіе составляетъ альфу и омегу современнаго естествознанія. За неимніемъ прямыхъ доказательствъ, наука вынуждена довольствоваться косвенными. Одно изъ таковыхъ, по мннію ученыхъ, доставляетъ намъ морская водоросль — кутлерія. Оплодотвореніе ея совершается слдующимъ оригинальнымъ образомъ. Кутлерія производитъ двоякія зооспоры — мелкія мужскія и крупныя женскія. Во время движенія он. однако, не сцпляются между собою, но вскор крупная останавливается, втягиваетъ свои рснички, округляетъ свое голое тло, словомъ — превращается въ настоящее ййцо, причемъ прежній носикъ зооспоры образуетъ знакомое намъ воспринимающее пятно. Къ послднему устремляется живчикъ, т. е. мелкая зооспора, сохранившая подвижность, живчикъ исчезаетъ въ масс яйца — и оболочка, обрисовывающаяся на поверхности яйца, свидтельствуетъ о совершившемся оплодотвореніи. И такъ, у кутлеріи превращеніе зооспоры въ яйцо совершается на нашихъ глазахъ. Въ этой водоросли природа какъ бы сохранила намъ одну изъ тхъ переходныхъ формъ, которыя связывали организмы съ яснымъ и съ сомнительнымъ оплодотвореніемъ.

0x01 graphic

Упрощенное оплодотвореніе совершается у многихъ водорослей еще другимъ способомъ: копулируютъ не зооспоры, которыхъ здсь совсмъ и не образуется, а сливаются содержимыя двухъ клточекъ, снабженныхъ оболочками. Этотъ процессъ былъ извстенъ гораздо раньше копуляціи зооспоръ, уже въ начал нашего столтія Вошеръ указываетъ на него даже прямо, какъ на простйшую форму оплодотворенія. Примромъ послужитъ намъ одна изъ распространеннйшихъ въ прсной вод нитчатокъ — спирогира. Она образуетъ свтлозеленую тину, свободно плавающую въ вод. Подъ микроскопомъ узнать спирогиру весьма легко, нить ея построена на подобіе нитей эдогоніевъ или улотрикса, т. е. состоитъ изъ одного ряда цилиндрическихъ клточекъ, но зеленая масса образуетъ въ каждой клточк изящную, зазубренную по краямъ, спирально завитую ленту (рис. 31). Вс клточки похожи другъ на друга, и каждая время отъ времени длится перегородкою на-двое. Размноженіе спирогиры начинается съ попарнаго сцпленія нитей. Дв нити, лежащія въ тин рядомъ, пускаютъ боковые выростки въ форм бородавочекъ (рис. 31 а), направленныхъ другъ къ другу, бородавочки скоро сталкиваются между собою (b), а затмъ оболочка въ мст столкновенія растворяется, такъ что получается сквозная трубка, соединяющая полости обихъ сцпившихся клточекъ. Каждая пара получаетъ, слдовательно, видъ буквы H, а такъ какъ сцпленіе клточекъ попарно повторяется, обыкновенно, на всемъ протяженіи обихъ нитей, то послднія производятъ впечатлніе лстницы. Посл различныхъ измненій въ сцпленныхъ клточкахъ, содержимое одной изъ нихъ переливается черезъ соединительный рукавъ въ другую (рис. 32 А а), первая остается совсмъ пустою, а во второй — изъ обоихъ слившихся содержимыхъ формируется одно уплотненное, яйцевидное тло, не выполняющее своего цилиндрическаго футляра, тло это, вначал голое, одвается плотною оболочкою (рис. 32 В) и въ такомъ вид остается въ поко нсколько недль, даже мсяцевъ, посл чего производитъ изъ себя новую нить спирогиры. Передъ нами, слдовательно, спора, но, въ отличіе отъ другихъ споръ, она получаетъ спеціальное названіе зигоспоры. Въ настоящее время, впрочемъ, вмсто зигоспоры, говорятъ и здсь зигота, распространяя и на этотъ случай терминъ, знакомый уже намъ по продуктамъ копуляціи двухъ зооспоръ, которые мы видли у улотрикса, ботридія и пандорины. Точно также называютъ гаметами сливающіяся между собою въ зиготу содержимыя двухъ клтокъ спирогиры, хотя он лишены рсничекъ и съ виду вовсе не похожи на гаметы улотрикса и прочихъ знакомыхъ уже намъ водорослей. Такимъ образомъ зигоспора или зигота есть вообще клточка, происшедшая чрезъ копуляцію двухъ клточекъ, подвижныхъ или неподвижныхъ, въ обоихъ случаяхъ называемыхъ гаметами. Что копуляція спирогиры есть половой процессъ — это почти не подлежитъ сомннію. Въ каждой сцпленной пар клточекъ одна представляетъ мущскую, другая — женскую. Но аналогіи мы: должны считать мужскою ту, которая переливаетъ свое содержимое въ другую, первая соотвтствуетъ активному, живчику, вторая — пассивному яйцу. Когда нити только-что сцпились (рис. 31), невозможно еще предсказать, въ какомъ направленіи произойдетъ переливаніе содержимаго — клтки: мужскія и женскія еще ничмъ не различаются. По окончаній-же копуляціи мы находимъ обыкновенно одну изъ двухъ нитей опорожненною на всемъ ея протяженіи, тогда какъ другая въ каждомъ членик содержитъ по зигоспор. Можно, слдовательно, сказать, что вся нить спирогиры бываетъ мужская или женская. Но это только наиболе обыкновенный случай. Иногда замчается копуляція на протяженіи одной и той же нити, безъ всякаго сцпленія ея съ другою нитью. Въ такомъ случа копулируютъ между собою смежныя клтки данной нити, переливая одна въ другую свое содержимое чрезъ соединительный рукавъ, который въ вид ушка огибаетъ перегородку, ихъ раздлявшую: одна клтка (мужская) остается пустою, а рядомъ съ нею другая (женская) содержитъ зиготу.

0x01 graphic

Копуляція, подобная описанной у спирогиры, свойственна ц- молу ряду водорослей. Ученые собираютъ ихъ въ одну группу подъ названіемъ конъюгатъ (копуляцію часто называютъ иначе конъю- гаціею). Но русски это можно выразить словомъ ‘сцплянки’. Нкоторыя сцплянки похожи на спирогиру, представляя также нитчатки, другія же устроены гораздо проще, состоя, всего изъ одной клточки, наподобіе ботридія. Клточка эта можетъ принимать самыя разнообразныя и причудливыя формы: бисквита, звзды, серпа и т. д., какъ это можно видть на рисунк 33-мъ, изображающемъ различныя, большею частью одноклточныя сцплянки. Общая черта ихъ заключается въ томъ, что каждый экземпляръ состоитъ изъ двухъ симметричныхъ половинокъ, часто отдленныхъ другъ отъ друга боле или. мене глубокимъ перехватомъ (рис. 33 и А въ рис. 34). Въ высшей степени замчательно, что эти дв половинки, хотя совершенно сходны по виду, въ сущности, различнаго возраста: одна изъ нихъ старая, другая молодая. Это вытекаетъ изъ наблюденій надъ безполымъ размноже, ніемъ такихъ сцплянокъ и прекрасно поясняется рисункомъ 34-мъ. На немъ видно, какъ об половинки клточки постепенно раздвигаются, а на мст прежняго перехвата отрастаютъ мало-по-малу дв новыя половинки, отдленныя другъ отъ друга сплошною перегородкою, въ D процессъ почти оконченъ: изъ одного экземпляра получилось два, которымъ остается только расклеиться вдоль по перегородк. Но кром такого размноженія дленіемъ, эти водоросли по временамъ обнаруживаютъ явленіе копуляціи, причемъ два отдльныхъ экземпляра сцпляются между собою различнымъ образомъ и, сливая свои содержимыя, даютъ одну общую зиготу. Просматривая весь этотъ пестрый рядъ по отношенію къ процессу сцпленія, мы замтимъ, что здсь существуютъ такія же градаціи, какъ и между водорослями, сцпляющимися своими зооспорами. Иногда половое различіе сливающихся клточекъ выражено даже рзче, чмъ у спирогиры, иногда, напротивъ, оно совершенно стушевывается, существуя, такъ сказать, лишь въ теоріи. Такъ, есть сцплянки, у которыхъ мужская клточка, переливающая свое содержимое въ женскую, съ самаго же начала отличается отъ послдней меньшею величиною. Съ другой стороны, извстно много такихъ, гд содержимыя обихъ сцпленныхъ клточекъ одновременно направляются на встрчу другъ другу въ соединительный рукавъ и на этой нейтральной почв сливаются, образуя зиготу. Въ этомъ случа исчезъ послдній намекъ на тотъ или другой полъ сцпляющихся клточекъ. Такимъ образомъ, какъ водоросли съ копулирующими зооспорами, такъ и водоросли, составляющія группу сцплянокъ, мы можемъ расположить, каждыя въ отдльности, въ теоретическій рядъ, начинающійся съ формъ, группы желтыхъ зернышекъ, между тмъ какъ женская лента сохраняетъ прежнюю свжесть.

0x01 graphic

Не мене любопытна судьба клточныхъ ядеръ внутри зиготы. Судя по тому, что мы знаемъ для эдогоніевъ (сравни рис. 16). нужно было ожидать, что ядра обихъ копулирующихъ клточекъ у спирогиры сольются въ одно. Такъ оно въ дйствительности и оказывается, но вслдъ за этимъ внутри зиготы начинаются совершенно неожиданныя и трудно объяснимыя явленія. Ядро, образовавшееся чрезъ сліяніе ядеръ мужской и женской клточекъ, начинаетъ длиться на-двое обычнымъ для ядеръ, сложнымъ способомъ, съ которымъ мы познакомимся впослдствіи, и каждое изъ двухъ новыхъ ядеръ еще разъ повторяетъ тотъ же процессъ. Такимъ образомъ внутри покоющейся бурой зиготы оказываются теперь четыре ядра, но только на короткое время: вскор два изъ нихъ сближаются между собою и сливаются въ одно, прочія же два ядра, предварительно раздробившись, разрушаются и исчезаютъ безслдно. Въ конц концовъ, слдовательно, зигота спирогиры заключаетъ, какъ почти всякая растительная клточка, одно ядро, на видъ не представляющее ршительно ничего особеннаго, глядя на него, никто бы не могъ догадаться, что это результатъ двухкратно почему-то повторившагося сліянія ядеръ въ зигот.

Нчто подобное происходитъ и у другихъ сцплянокъ. Хорошо изучена въ этомъ отношеніи (нмцемъ Клебаномъ) одноклтная сцплянка, имющая видъ слабо изогнутаго серпа (рис. 33, фиг.

и извстная подъ именемъ клостерія (Closterium). При копуляціи два такихъ серпа сцпляются по средин своей длины, развивая здсь, подобно спирогир, боковые выросгки, зигота получается въ этихъ слившихся выросткахъ, между обоими опорожненными серпами. Сліяніе ядеръ обихъ клтокъ совершается и здсь, но наступаетъ необыкновенно поздно. Въ теченіи всего періода покоя внутри зиготы можно йидть два плотно сближенныхъ ядра (рис. 37), лишь при прорастаніи зиготы, когда она вылупляется изъ своей плотной шкурки (рис. 38), эти ядра дйствительно сливаются въ одно, которое тотчасъ же приступаетъ къ обычному сложному дленію на два (рис. 38 I и II), такое дленіе повторяется еще разъ (III), такъ что получается, какъ и у спирогиры, четыре ядра, но при этомъ все содержимое зиготы постепенно перетягивается на-двое (IV) и скоро внутри нжной оболочки, оставшейся на поверхности зиготы, посл того какъ она вылупилась изъ толстой зимней шкурки (рис. 37), получаются дв отдльныя клточки (рис. 38 IV), принимающія дале серповидную форму взрослаго клостерія (рис. 39). Въ каждой клточк содержится, слдовательно, два ядра, но они оказываются неодинаковыми (рис. 38 IV и рис. 39): одно изъ нихъ, боле крупное иметъ обычный видъ и снабжено ядрышкомъ, другое, боле мелкое, безъ ядрышка. Первое ядро сохраняется въ клточк и дале, второе же — постепенно разрушается и исчезаетъ безслдно* Таковы непонятныя чудеса, разыгрывающіяся внутри зиготъ клостерія. У спирогиры эти чудеса совершаются въ покоющейся зигот, у клостерія — въ прорастающей, въ первой сліяніе двухъ ядеръ происходитъ дважды, у втораго — только разъ, изъ зиготы спирогиры вырастетъ одна только новая нить, а изъ зиготы клостерія вылупится (рис. 39) два новыхъ недлимыхъ.

0x01 graphic

Отъ водорослей съ упрощеннымъ оплодотвореніемъ перейдемъ теперь къ тмъ, гд этотъ процессъ совершается, наоборотъ, сложне, чмъ у эдогоніевъ, вошерій и пр., Оплодотвореніе, усложненное иногда до того, что повергаетъ ученыхъ въ., туцикъ, наблюдается въ своеобразной групп багрянокъ. Это большею частью обитатели морей, получившіе свое названіе отъ боле или мене откровеннаго краснаго цвта ихъ тла. Вншній видъ багрянокъ чрезвычайно разнообразенъ. Есть между ними простыя нитчатки, чаще это кустики, прикрпленные къ подводнымъ предметамъ, причемъ каждая вточка кустика слагается изъ одного или изъ многихъ рядовъ клточекъ, встрчаются формы въ вид пластинъ однослойныхъ или многослойныхъ, и т. д. Большинство багрянокъ размножается двумя различными способами: безполымъ и половымъ. При безполомъ размноженіи, вмсто зооспоръ, которыхъ багрянки совершенно лишены, развиваются особыя, неподвижныя, вначал, голыя тетраспоры, получившія свое названіе отъ того, что он образуются по четыре вмст (рис. 40). Строеніе, и расположеніе тетраспоръ, разумется, весьма разнообразны у разныхъ багрянокъ, но для насъ особеннаго интереса не представляютъ. Кром тетраспоръ, давно уже были извстны у багрянокъ другія споры, получившія названія карпоспоръ. Он-то и оказались продуктами оригинальнйшаго половаго процесса. Карпоспоры образуются почти всегда на особыхъ недлимыхъ, которыя тогда уже не производятъ тетраспоръ. Судя по тому, что экземпляры, снабженные безполыми тетраспорами, попадаются несравненно чаще, чмъ экземпляры съ половыми карпоспорами, можно думать, что у багрянокъ, существуетъ такая же смна многихъ безполыхъ поколній однимъ половымъ, съ какою мы познакомились при описаніи эдогоніевъ. Опытнымъ путемъ это предположеніе еще не проврено, такъ какъ культура багрянокъ представляетъ. почти непреодолимыя затрудненія. Во всякомъ случа, такая смна поколній свойственна не всей групп: извстны багрянки, совершенно лишенныя тетраспоръ. Мужскіе и женскіе органы размщаются, обыкновенно, на двухъ различныхъ экземплярахъ, слдовательно’ одна и та же багрянка можетъ производить троякаго рода экземпляры, безполые съ тетраспорами, мужскіе и женскіе. Иногда, впрочемъ, оба сорта половыхъ органовъ сидятъ рядомъ на одномъ и томъ же недлимомъ, напримръ, у тхъ двухъ багрянокъ, оплодотвореніе которыхъ воспроизведено на рисункахъ 41-мъ и 42-мъ. Оплодотворяющими элементами служатъ здсь не живчики, а мелкія тльца, большею частью шаровидной формы, голыя, но лишенныя рсничекъ, а вмст съ тмъ и способности самостоятельнаго движенія (рис. 41 I). Ихъ называютъ сперматіями. Они развиваются или каждый въ особой мелкой клточк, какъ видно, напримръ,

ПРОЦЕСС ОПЛОДОТВОРЕНИЯ В РАСТИТЕЛЬНОМ ЦАРСТВЕ.

И. П. БОРОДИНА.

Читайте также: