Процесс оплодотворения в растительном царстве, Бородин Иван Парфеньевич, Год: 1895 читать онлайн, скачать электронную книгу fb2, pdf бесплатно

Время на прочтение: 16 минут(ы)

ПРОЦЕССЪ ОПЛОДОТВОРЕНІЯ ВЪ РАСТИТЕЛЬНОМЪ ЦАРСТВ.

И. П. БОРОДИНА.

(Продолженіе *).

*) См. ‘Міръ Божій’, No 5, май.

ГЛАВА ПЯТАЯ.
Оплодотвореніе скрыто- и голосмянныхъ растеній.— Связь ихъ съ споровыми.

Не подлежитъ никакому сомннію, что между высшими или, такъ называемыми, смянными растеніями низшее мсто занимаютъ хвойныя, саговыя и немногія другія растенія, по строенію своихъ цвтовъ близкія къ хвойнымъ. Ихъ выдляютъ въ особую группу подъ названіемъ голосмянныхъ растеній, тогда какъ вс прочія составляютъ группу скрытосмянныхъ. Голосмянныхъ растеній весьма немного, въ общей сложности ихъ едва наберется четыреста видовъ, по крайней мр, между нын живущими формами, тогда какъ скрытосмянныхъ далеко за сотню тысячъ. Отличительный признакъ голосмянныхъ заключается въ отсутствіи у нихъ того, что называютъ завязью, т. е. полаго внутри образованія, скрывающаго въ себ яички — будущія смена, нтъ также столбика и рыльца, словомъ — недостаетъ вообще пестика. Яички у нихъ сидятъ или совершенно обнаженно, или же, чаще, прикрыты особыми чешуйками, стоитъ только отогнуть чешуйку — и прикрпленныя къ ней со внутренней стороны яички бросятся въ глаза, тогда какъ у скрытосмянныхъ можно увидать яички, только разрзавъ или разломавъ скрывающую ихъ завязь. Какъ уже сказано, голосмянныя несомннно стоятъ ниже скрытосмянныхъ, т. е., организованы проще и больше ихъ приближаются къ споровымъ растеніямъ. Палеонтологическія данныя, т. е. изученіе ископаемыхъ растеній, вполн подтверждаютъ воззрніе, согласно которому голосмянныя возникли на земл раньше скрытосмянныхъ, въ жизни нашей планеты была эпоха, когда голосмянныя являлись единственными представителями смянныхъ растеній вообще. Если бы не было между споровыми растеніями формъ съ двоякими спорами, а съ другой стороны между смянными растеніями не было бы голосмянныхъ, то нельзя было бы вовсе связать другъ съ другомъ оба отдла растительнаго царства — растенія со спорами и растенія съ сменами.

Мы познакомимся сначала съ процессомъ оплодотворенія огромнаго большинства смянныхъ растеній, а затмъ уже съ особенностями, которыя представляютъ голосмянныя. И такъ, теперь будетъ идти рчь о растеніяхъ, у которыхъ яички скрыты внутри настоящаго пестика.

0x01 graphic

Мужскимъ оплодотворяющимъ органомъ является у смянныхъ растеній, какъ мы уже знаемъ, такъ называемая тычинка. Мы помнимъ также, что она составлена изъ двухъ различныхъ частей (рис. 114) — изъ нити (f) и пыльника (р), и что въ пыльник внутри содержится плодотворная пыльца или, иначе, цвтень. Въ самой ранней молодости, когда тычинка едва обозначилась внутри завязывающагося бутона, весь пыльникъ составленъ сплошь изъ одинаковыхъ, нжныхъ клточекъ. Но вскор въ четырехъ мстахъ обозначаются,— какъ видно на рис. 115 А, на поперечномъ разрз молодаго пыльника,— группы боле крупныхъ клточекъ, которыя спеціально предназначены для развитія пыльцы. Эти крупныя клточки, предварительно расклеившись, или, у другихъ растеній, оставаясь плотно сомкнутыми, длятся такъ, что внутри каждой изъ нихъ образуется по четыре клточки, изъ которыхъ каждая дастъ впослдствіи одну пылинку. Процессъ дленія совершается или въ два темпа, т.-е. клточка сначала распадается перегородкою на дв, а затмъ вскор каждая изъ нихъ производитъ еще по перегородк (рис. 116), или же вся первоначальная клточка сразу распадается на четыре, подвергаясь, такъ сказать, четвертованію (рис. 117). Въ послднемъ случа предварительно образуется въ клточк четыре ядра, но не сразу, а чрезъ повторенное дленіе первоначальнаго ядра на двое, и только когда эти четыре ядра готовы и размстились надлежащимъ образомъ, отъ стнки клточки врастаютъ внутрь словно клинья (рис. 117 D), разрзающіе ее мало помалу на четыре части съ однимъ ядромъ въ каждой. Тмъ ли, другимъ ли способомъ, въ результат получаются, слдовательно, — временно, конечно,— клточки, связанныя другъ съ другомъ по четыре, такъ называемыя, тетрады или четверки. Обыкновенно содержимое въ каждой камер облекается вскор собственною тоненькою оболочкою, посл чего какъ общая оболочка всей четверки, такъ и перегородки, раздлявшія ее на камеры, растворяются, и молодыя пылинки становятся свободными. Такимъ образомъ у огромнаго большинства смянныхъ растеній каждая пылинка составлена изъ одной клточки, но развивались он группами по четыре сообща. Этотъ способъ развитія удивительно напоминаетъ способъ образованія споръ у большинства высшихъ споровыхъ растеній, тамъ, замчаются совершенно такія же четверки (рис. 108). Есть, впрочемъ, смянныя растенія, у которыхъ готовая пыльца устроена сложне въ токъ отношеніи, что пылинка состоитъ не изъ одной, а изъ нсколькихъ клточекъ. Тогда число послднихъ оказывается либо 4, либо 8, 16, 32 и т. д., потому что въ составъ пылинки входитъ одна или нсколько четверокъ, остающихся склеенными между собою. Случается даже, какъ, напримръ, у нкоторыхъ орхидей, что вся пыльца въ гнзд пыльника образуетъ одну связную массу, т.-е. вс четверки остаются склеенными. Такія массы называютъ поллинаріями. Рис. 119 изображаетъ одинъ такой поллинарій, извлеченный изъ тычинки орхиднаго. Такъ какъ въ пыльник тычинки обыкновенно бываетъ два гнзда, то каждая тычинка даетъ два поллинарія. Эта крупная, ясно замтная простымъ глазомъ масса, такъ и не разсыплется на отдльныя пылинки, а будетъ перенесена цликомъ на рыльце. Но вообще растенія со сложною пыльцою составляютъ исключеніе изъ общаго правила.

0x01 graphic

Молодыя пылинки, разъединившись изъ четверокъ, увеличиваются въ объем и измняютъ строеніе своей оболочки. Мы разсмотримъ теперь строеніе пыльцы въ окончательномъ ея вид. Какъ уже сказано, почти всегда пылинка образуется одною клточкою. Величина пылинокъ у разныхъ растеній чрезвычайно различна. Есть растенія съ особенно мелкою пыльцею, есть другія, у которыхъ отдльная пылинка настолько крупна, что ясно различима простымъ глазомъ. Столь же разнообразна и форма: пылинки могутъ быть шаровидныя, эллипсоидальныя, тетраэдрическія и т. д., и все это признаки весьма постоянные для каждаго извстнаго растенія, у незабудки, напримръ, пыльца всегда необычайно мелкая, у тыквы, напротивъ, особенно крупная и т. д. Рисунки 119 и 120 наглядно показываютъ, какъ различно выглядятъ подъ микроскопомъ пылинки разныхъ растеній. На рис. 119 вс пылинки срисованы при одномъ и томъ же увеличеніи (въ 200 разъ) и сразу бросается въ глаза, какъ, напримръ, мелки пылинки одуванчика (фиг. 4) сравнительно съ пылинками мальвы (фиг. 8). Но впечатлніе еще усиливается при сопоставленіи рис. 119 съ рис. 120, гд мы видимъ еще боле крупную пыльцу, несмотря на то, что увеличеніе здсь вдвое слабе, пылинки конопли (фиг. 7) кажутся карликами передъ гигантскими пылинками тыквы (фиг. 3). Въ связи съ этими различіями въ размрахъ пылинокъ стоить и различное число ихъ въ пыльник, очень крупныя пылинки находятся въ числ всего нсколькихъ десятковъ, тогда какъ мелкія насчитываются тысячами и даже десятками тысячъ. Особенное разнообразіе пыльц придаетъ строеніе ея оболочки. Нужно вспомнить, что пылинка попадаетъ на рыльце и, оставаясь сама лежать тамъ, выпускаетъ изъ себя особую трубочку, называемую пыльцевою трубкою, послдняя, собственно, и производитъ оплодотвореніе, проникая въ яичко. Сообразно съ этимъ уже заране оболочка пылинки принимаетъ особенное строеніе. Обыкновенно она составлена какъ бы изъ двухъ шкурокъ, внутренняя нжная, а наружная боле прочная, трубочка образуется чрезъ дальнйшее разрастаніе внутренней оболочки, при чемъ ей обыкновенно даже не приходится прорывать наружную, такъ какъ въ послдней имются заране намченныя мста для пропуска будущей трубочки, это обыкновенно круглыя отверстія, сквозь которыя выглядываетъ, часто высовываясь въ вид бородавочки, внутренняя оболочка. Число такихъ мстъ въ пылинк у разныхъ растеній неодинаково: на рис. 120 въ 2 и 5 и на рис. 121, напримръ, мы видимъ ихъ три и это очень обыкновенный случай, но бываетъ и гораздо больше, какъ, напримръ, на фиг. 6 того же рисунка, а нердко и одно. Даже въ томъ случа, если мстъ, предназначенныхъ для выхода пыльцевой трубочки, имется въ пылинк нсколько, въ дйствительности выходитъ, за весьма рдкими исключеніями, всего одна трубочка. Которая изъ бородавочекъ разрастется въ трубку — будетъ зависть отъ того, какъ пылинка ляжетъ на рыльце. Впрочемъ, пыльцевыя трубочки можно получить и безъ всякаго рыльца, напримръ, посявъ зрлую пыльцу на сочную поверхность арбузной корки или, еще проще, въ каплю сахарнаго сиропа, иногда даже просто въ воду, хотя въ большинств случаевъ чистая вода такъ быстро поглощается пылинкою, что послдняя, вмсто вытягиванія въ трубочку, мгновенно лопается. Ко всему сказанному слдуетъ еще прибавить, что очень часто поверхность пылинки бываетъ покрыта различнаго рода неровностями, шипами, бородавочками, гребешками и т. п., которыя въ своей совокупности образуютъ часто весьма оригинальные и красивые узоры, какъ это видно на рисункахъ 119 и 120. Эти узоры не лишены извстнаго значенія. Благодаря шипамъ и пр., пылинки легче пристаютъ къ тлу наскомыхъ, играющихъ такую выдающуюся роль при перенос пыли на рыльца. Сопоставляя все сказанное, неудивительно, что въ нкоторыхъ случаяхъ по одной пылинк можно узнать подъ микроскопомъ, какому растенію она принадлежитъ.

0x01 graphic

Но, какъ ни привлекательна бываетъ вншность пылинки, главный интересъ скрывается внутри ея, такъ какъ произвести оплодотвореніе можетъ, конечно, только содержимое пыльцы, а никакъ не оболочка. Мы видли, что микроспоры высшихъ споровыхъ растеній въ качеств оплодотворяющихъ элементовъ выпускаютъ изъ себя живчиковъ. Въ пылинкахъ смянныхъ растеній, сколько ни искали, не могли замтить настоящихъ, подвижныхъ живчиковъ, но въ послднее время удалось найти нчто имъ равнозначащее, соотвтствующее, хотя, на первый взглядъ, и непохожее на нихъ. Дло вотъ въ чемъ.

Разъ пылинка представляетъ клточку, то внутри ея, естественно, должно находиться клточное ядро. Еще въ шестидесятыхъ годахъ, однако, было замчено, что зрлая пылинка содержитъ даже не одно, а два ядра, притомъ часто отличныхъ другъ отъ друга по форм (рис. 122 D). Долгое время этимъ ядрамъ внутри пылинки не придавали особеннаго значенія, сначала просто не замчали ихъ, а потомъ ошибочно утверждали, что они, хотя и существуютъ временно, и даже вступаютъ въ пыльцевую трубочку, но, въ конц концовъ, растворяются. Теперь, однако, несомннно выяснилось, что въ нихъ-то и заключается главный интересъ дла и что оплодотвореніе отнюдь не вызывается прочнымъ прикосновеніемъ пыльцевой трубочки къ зачатку, съ которымъ мы дале познакомимся. Вотъ что происходитъ въ пылинк передъ тмъ какъ она высыпается изъ пыльника и переносится на рыльце. Вначал, тотчасъ посл своего обособленія изъ знакомыхъ уже намъ четверокъ, она дйствительно заключаетъ лишь одно клточное ядро. Мы видимъ, его, напримръ, на лвой фигур рисунка 123, изображающаго пылинки лиліи, растенія, у котораго процессъ оплодотворенія изученъ особенно тщательно (французскимъ ботаникомъ Гинъяромъ). На любопытныхъ подробностяхъ строенія ядра, хорошо переданныхъ на рисунк, на оригинальныхъ змйкахъ, наполняющихъ его внутренность, мы теперь останавливаться не станемъ. Это ядро вскор длится на два и на средней фигур того же рисунка 123 мы видимъ его въ этомъ -переходномъ состояніи, но опять-таки не станемъ пока вдаваться въ разборъ сложной фигуры длящагося ядра. Вслдъ за образованіемъ двухъ ядеръ вокругъ одного изъ нихъ скопляется небольшая часть протоплазмы и отграничивается отъ прочей ея -массы. Можно сказать, что теперь пылинка разбилась внутри на.дв очень неравномрныя клточки, каждая съ своимъ ядромъ, хотя настоящей перегородки при этомъ не получается. Маленькая клточка вначал обыкновенно прилегаетъ къ оболочк пылинки, что мы видимъ, напримръ, на рис. 122 А въ пылинк традесканціи, но вскор она отклеивается отъ стнки и помщается свободно въ полости, принимая чаще всего веретенообразную (рис. 122 С) или даже серповидную форму. Въ итог, внутри совершенно зрлой пылинки оказывается два тльца различнаго вида (рис. 122 D): одно изъ нихъ (въ данномъ случа звздообразное) есть ядро большой клточки, другое же (серповидное) — не ядро, а цлая маленькая клточка, большую часть которой составляетъ ея ядро, что особенно ясно передано въ правой фигур рис. 123 для пылинки лиліи. Въ настоящее время не подлежитъ сомннію, что только эта маленькая, голая (т. е. не покрытая оболочкой) клточка иметъ, дйствительно, половой характеръ, представляя истинный оплодотворяющій элементъ, самая же пылинка является лишь вмстилищемъ его, подобно тому, какъ микроспора у высшихъ споровыхъ растеній служитъ вмстилищемъ для живчиковъ. Вслдствіе того эту клточку называютъ генеративною, а большую, составляющую самую пылинку,— вегетативною. Иногда уже въ самой пылинк, а чаще во время путешествія по пыльцевой трубк, генеративная клточка распадается на дв, повидимому, вполн равноправныя, тоже голыя клточки (рис. 127 Л, gz). Такъ вотъ они, истинные оплодотворяющіе элементы высшихъ растеній, замняющіе собою живчиковъ и вполн имъ соотвтствующіе! И здсь также это не просто клточныя ядра, а цлыя голыя клточки. Не нужно удивляться тому, что оплодотворяющіе элементы у высшихъ растеній утратили свойственную нкогда ихъ предкамъ подвижность. Это обстоятельство находится въ очевидной связи съ измненнымъ способомъ доставки оплодотворяющихъ элементовъ. Микроспора просто лопается и, безъ церемоніи, выбрасываетъ сформированныхъ ею живчиковъ, предоставляя послднимъ самимъ отыскивать себ дорогу къ яйцу, подлежащему оплодотворенію. Напротивъ, пылинка, съ помощью развиваемой ею пыльцевой трубочки, бережно проводитъ содержащіеся въ ней оплодотворяющіе элементы до самаго мста ихъ назначенія и выпускаетъ ихъ только въ ршительный моментъ, когда они уже не могутъ сгинуть безъ пользы. Легко видть, что этотъ послдній способъ отличается большимъ совершенствомъ, лучше обезпечиваетъ успхъ оплодотворенія, а потому неудивительно, что онъ получилъ въ растительномъ царств такой ршительный перевсъ надъ типомъ споровыхъ.

0x01 graphic

Посмотримъ теперь, что такое яичко, внутри котораго собственно и разыгрывается процессъ оплодотворенія. Простому глазу яичко, извлеченное изъ завязи, гд оно можетъ находиться, смотря по растенію, въ единственномъ или множественномъ числ, представляется блою, однородною крупинкою, но микроскопъ обнаруживаетъ въ ней весьма сложное строеніе. Вообще говоря, мы различаемъ въ яичк внутреннюю часть, называемую ядромъ, одинъ или два покрова, облекающихъ это ядро, и, наконецъ, ножку, служащую для прикрпленія яичка къ завязи. Ядро яичка не иметъ ничего общаго съ знакомымъ уже намъ клточнымъ ядромъ, это, сравнительно, массивное тло, составленное изъ многихъ клточекъ и внутри каждой клточки, разумется, находится свое клточное ядро. Рис. 124 пояснитъ намъ строеніе яичка, о которомъ идетъ рчь. Онъ изображаетъ, нарочно схематически, особенно простой случай строенія завязи, когда внутри ея содержится всего одно яичко, прикрпленное ножкою къ дну завязи. На рисунк представлены вообще половые органы цвтка, а именно дв тычинки и весь пестикъ въ продольномъ разрз. На одной тычинк с мы видимъ пыльникъ а, разрзанный поперекъ, пыльникъ еще не раскрывшійся, почему въ немъ видны еще четыре гнзда, на другой тычинк пыльникъ b изображенъ раскрывшимся, какъ обыкновенно, продольною щелью, и въ немъ очень грубо виднются пылинки. Въ пестик, занимающемъ средину, мы различаемъ рыльце h, столбикъ g и завязь f. Яичко занимаетъ почти всю полость завязи, n — его ножка, р и q—два покрова, а вся внутренность ss — то, что мы назвали выше ядромъ яичка. Въ этой части обрисовывается большой мшокъ или полость t, настолько значительная, что она бросилась въ глаза первымъ же изслдователямъ, которые примнили микроскопъ къ изученію растенія: на прозрачномъ яичк ее можно иногда разглядть даже въ луну. Эта полость, называемая зародышнымъ мшкомъ, есть самая интересная часть всего яичка, такъ какъ въ ней содержится подлежащій оплодотворенію элементъ, и въ нее же долженъ проникнуть элементъ, производящій оплодотвореніе. Но, прежде чмъ говорить подробне о зародышномъ мшк, мы остановимся еще нсколько на покровахъ яичка. Въ данномъ случа мы видимъ ихъ два, но у многихъ растеній яичко довольствуется однимъ, а есть нкоторыя, но весьма немногія растенія, которыя даже вовсе не имютъ покрова, такъ что яичко составлено изъ голаго ядра. Какъ видно на рисунк, покровы облекаютъ ядро не сплошь (нужно помнить, что рис. 124 изображаетъ яичко въ разрз), въ одномъ очень узенькомъ мстечк т ядро остается обнаженнымъ, такъ какъ въ покровахъ оказывается здсь небольшой каналъ, ведущій на незначительную, впрочемъ, глубину, внутрь яичка. Этимъ смявходомъ, какъ его называютъ, почти всегда пользуется при оплодотвореніи выпущенная пылинкою трубочка, чтобы проникнуть къ зародышному мшку. Происхожденіе такого канала объясняется изъ исторіи развитія яичка. Яичко возникаетъ въ вид бугорка — это будущее ядро, скоро при основаніи такого бугорка показывается какъ бы складка или валикъ въ форм колечка — зачатокъ покрова, при дальнйшемъ разрастаніи молодаго яичка валикъ, показавшійся позже, растетъ быстре ядра, обгоняетъ его, такъ сказать, и закрываетъ собою все большую его часть, а затмъ и все ядро, но вполн не смыкается при вершин, оставляя здсь упомянутый каналъ. Если покрововъ два, то вскор за первымъ валикомъ показывается второй, колечкомъ обхватывающій основаніе перваго и постепенно его обрастающій, тоже не смыкаясь при вершин. Такимъ образомъ изъ двухъ покрововъ яичка внутренній возникаетъ всегда раньше вншняго. То положеніе частей яичка, которое изображено на рисунк, особенно распространено, но не единственное вообще встрчающееся, здсь яичко обращено смявходомъ внизъ, ко дну завязи, въ другихъ же случаяхъ смявходъ, напротивъ, занимаетъ верхушку самаго яичка (о).

Обратимся теперь къ зародышному мшку, посмотримъ — что это такое и какъ онъ получается. Первоначально все ядро яичка составлено изъ одинаковыхъ нжныхъ клточекъ, но уже очень рано одна изъ внутреннихъ клточекъ начинаетъ усиленно разрастаться. Однако она не превращается прямо въ зародышный мшокъ, какъ долгое время думали. Достигнувъ извстной величины, она длится поперечными перегородками на нсколько, все же сравнительно крупныхъ клточекъ. На рис. 125-мъ изображено ядро яичка (покровъ не нарисованъ) въ А до, въ B посл упомянутаго дленія, которое превратило здсь прежнюю одну клточку въ четыре. Хотя это дленіе происходитъ у всхъ растеній (мняется только число перегородокъ), смыслъ его совершенно темень, потому что вслдъ затмъ изъ всхъ этихъ клточекъ только одна, обыкновенно нижняя (считая за верхушку конецъ, обращенный къ смявходу), начинаетъ усиленно расти, вытсняя прочія, и окончательно превращается въ зародышный мшокъ. И такъ, большая полость во внутренности яичка, называемая зародышнымъ мшкомъ, есть ничто иное, какъ очень большая клточка, но зачмъ она получается съ описанными церемоніями, а не прямо разрастаніемъ одной изъ начальныхъ клточекъ — это, повторяю, совершенно непонятно. Зародышный мшокъ иногда уже до оплодотворенія разрастается такъ сильно, что вытсняетъ вс прочія клточки ядра и, слдовательно, лежитъ прямо подъ покровами, составляя одинъ всю внутренность яичка. Еще до оплодотворенія въ зародышномъ мшк происходятъ интересные, подготовительные процессы. Будучи клточкою, онъ, разумется, заключаетъ внутри клточное ядро. Это ядро длится на два и оба ядра отходятъ къ противоположнымъ концамъ обыкновенно продолговатаго зародышнаго мшка, затмъ каждое распадается повтореннымъ дленіемъ на четыре ядра. Въ это время мы находимъ, слдовательно, внутри зародышнаго мшка четыре клточныхъ ядра близъ одного конца и столькоже близъ другаго. Скоро вокругъ трехъ изъ ядеръ каждой группы обособляется содержимое такъ, что получаются три нжныя, лишенныя оболочекъ клточки, прочія же два ядра, оставшіяся шшричемъ, направляются, съ горя, другъ къ другу и сливаются въ одно, это сліяніе ядеръ хорошо замтно на трехъ послдовательныхъ фигурахъ рисунка 126, изображающаго зародышный мшокъ одного изъ нашихъ паразитныхъ растеній (Monotropa), яички котораго особенно удобны для изслдованія. Такимъ образомъ въ конечномъ результат мы находимъ передъ оплодотвореніемъ въ готовомъ яичк внутри зародышнаго мшка, какъ показываетъ рис. 124, три клточки на одномъ конц, три на другомъ, а посредин лежитъ клточное ядро. Въ такомъ вид зародышный мшокъ ожидаетъ оплодотворенія и безъ него дальше не тронется. Нужно сознаться, что смыслъ описанныхъ процессовъ отъ насъ пока совершенно ускользаетъ. Изъ шести клточекъ, заключенныхъ въ мшк, мы понимаемъ значеніе только одной, въ сущности, она одна была нужна. Вся группа, занимающая конецъ, удаленный ютъ смявхода (и на рис. 124 и нижнія мелкія клточки рис. 126), не принимаетъ никакого участія въ оплодотвореніи и непонятно, зачмъ растеніе трудилось образовать эти три клточки. Вся драма разыграется въ томъ конц зародышнаго мшка, который обращенъ къ смявходу. Но и здсь оплодотворенію подвергается только одна изъ трехъ клточекъ z, она вполн заслуживаетъ названія яйца, такъ какъ вполн соотвтствуетъ яйцу архегонія, напримръ. Чтоже касается другихъ двухъ клточекъ v, то мы называемъ ихъ вспомогательными, но въ чемъ выражается оказываемая ими, будто бы, помощь — ршительно не знаемъ. Эту же интересную группу изъ трехъ клточекъ мы видимъ на рис. 126. Дв клточки, расположенныя бокъ-о-бокъ въ верхней части фигуръ 1 и 2, суть вспомогательныя клточки, примыкающая же къ нимъ снизу — яйцо. При извстномъ положеніи, переданномъ на фиг. 3, замтна лишь одна изъ вспомогательныхъ клточекъ, такъ какъ другая прикрыта ею. Этимъ отчасти объясняется, почему долгое время думали, что въ верхушк зародышнаго мшка существуютъ вообще дв клточки, ихъ называли тогда зародышными пузырьками и считали равноправными въ томъ смысл, что оплодотворенію можетъ подвергнуться любая изъ нихъ, но всегда которая-нибудь одна. Выходило, значитъ, что у высшихъ растеній образуется рядомъ два яйца и одно изъ нихъ всегда гибнетъ безслдно. Между тмъ у споровыхъ растеній мы видимъ въ этомъ отношеніи строгую экономію, растеніе не скупится только на оплодотворяющіе элементы, чтобы врне обезпечить оплодотвореніе сравнительно малочисленныхъ яицъ. Только въ 1878 году замчательныя изслдованія Страсбурга выяснили существованіе не двухъ, а трехъ клточекъ и между ними одного только яйца. Едвали нужно обращать вниманіе читателя на то, что термины ‘яйцо’ и ‘яичко’ отнюдь не синонимы. Яйцомъ везд называется клточка, обыкновенно голая, подлежащая оплодотворенію, яичко же — сложный органъ, свойственный только смяннымъ растеніямъ и составленный изъ очень большаго числа клточекъ. Вслдствіе этой, надо сознаться, довольно неудачной терминологіи, не яичко заключено въ яйц, а, наоборотъ, въ сравнительно крупномъ, ясно различаемомъ простымъ глазомъ ‘яичк’ содержится крошечное, съ трудомъ замтное лишь подъ микроскопомъ ‘яйцо’. Посл, оплодотворенія яйцо произведетъ молодое растеньеце — зародышъ, а яичко превратится въ смя, содержащее внутри этотъ зародышъ. Обыкновенно каждое яичко заключаетъ въ себ только одно яйцо, но есть и исключенія, такъ какъ у нкоторыхъ растеній въ яичк образуется постоянно нсколько зародышныхъ мшковъ.

0x01 graphic

Теперь мы можемъ перейти къ самому оплодотворенію. Мы уже знаемъ, что пыльца, развившаяся въ тычинкахъ, должна попасть на рыльце пестика. Какъ это происходить, какъ совершается такъ-называемое опыленіе, этого мы теперь разбирать не станемъ. Обыкновенно на рыльце переносится сразу большое число пылинокъ. Каждая изъ нихъ, подъ вліяніемъ высачиваемой зрлымъ рыльцемъ липкой жидкости, выпускаетъ изъ себя пыльцевую трубочку, какъ это изображено, напримръ, на рис. 124, гд пылинки, попавшія на рыльце k. Цлый пучекъ пыльцевыхъ трубочекъ врастаетъ въ самую ткань рыльца, направляясь сквозь столбикъ во внутренность завязи. Въ столбик либо находится узенькій долевой каналъ, ведущій въ завязь, либо клточки въ осевой части сплошнаго, повидимому, столбика, такъ слабо связаны между собою, что трубочки легко раздвигаютъ ихъ на своемъ пути въ завязь. Дальнйшій ихъ путь заране намченъ въ самомъ устройств завязи, по внутренней стнк которой тянутся полоски сочной ткани, расположенныя такимъ образомъ, что, слдуя имъ, пыльцевыя трубочки достигнутъ яичекъ. Что заставляетъ пыльцевую трубочку врастать затмъ въ смявходъ яичка — пока еще не выяснено, возможно и здсь существованіе особой приманки, какъ мы это видли въ архегоніяхъ споровыхъ растеній. На рис. 124 можно прослдить пыльцевую трубочку l на всемъ пути ея слдованія отъ пылинки k, оставшейся на поверхности рыльца, до смявхода яичка m. Длина этого пути у разныхъ растеній, разумется, весьма различна, смотря по длин, напримръ, столбика. По мр роста пыльцевой трубочки, въ нее переливается содержимое пылинки, мало-по-малу совершенно опоражнивается не только самая пылинка, но и ближе къ ней лежащая часть трубочки, и этотъ пустой кусокъ можетъ даже отгородиться отъ живой сочной части трубочки особою пробочкою, хотя настоящихъ перегородокъ внутри пыльцевой трубки не образуется и она на всемъ протяженіи представляется одною клточкою.

Какъ уже сказано, пыльцевая трубочка почти всегда забирается во внутрь яичка чрезъ каналъ, называемый смявходомъ. Однако, правило это не безъ исключеній. Нсколько лтъ тому назадъ Трейбъ на остров Яв изслдовалъ подробно эмбріологію казуаринъ, оригинальныхъ деревьевъ тропическихъ странъ, по слабому развитію своихъ листьевъ напоминающихъ хвощи и приносящихъ шишки на манер хвойныхъ. Оказалось, что, помимо цлаго ряда другихъ странныхъ особенностей въ процесс ихъ оплодотворенія, пыльцевая трубка у казуаринъ никогда не пользуется существующимъ и здсь смявходомъ, а проникаетъ въ яичко съ противоположнаго конца (о въ рис. 124), издавна получившаго названіе халазы. Это обстоятельство побудило Трейба выдлить казуарины въ особый классъ подъ названіемъ халазогамныхъ растеній, противопоставивъ ихъ всмъ прочимъ скрытосмяннымъ, которыхъ онъ предложилъ называть порогамными, такъ какъ у нихъ пыльцевая трубка проникаетъ въ яичко чрезъ пору — смявходъ. Это открытіе Трейба надлало много шума. Однако, въ самое послднее время любопытныя изслдованія Навашина (нын профессора кіевскаго университета) показали, что халазогамія свойственна не однмъ казуаринамъ, а встрчается и у растеній нашихъ странъ, напримръ, у березы, ольхи, лещины, вяза. Вмст съ тмъ дальнйшія, еще не законченныя изслдованія того же русскаго ученаго порождаютъ сильныя сомннія въ правильности толкованій Трейба и общаютъ много интересныхъ разоблаченій въ будущемъ.

0x01 graphic

Проникнувъ въ смявходъ, пыльцевая трубочка. иногда непосредственно встрчаетъ зародышный мшокъ, а именно тотъ конецъ его, въ которомъ заключены яйцо и дв вспомогательныя клточки. Хотя зародышный мшокъ, какъ мы видли, возникаетъ всегда на нкоторой глубин, но при разрастаніи своемъ онъ часто вытсняетъ клточки, отдляющія его вначал отъ смявхода, есть даже растенія, у которыхъ верхушка его высовывается чрезъ смявходъ открыто въ полость завязи, какъ бы навстрчу оплодотворяющей трубочк. Если же такого разрастанія не происходить, пыльцевая трубочка, пройдя смявходъ, пробирается затмъ по ткани ядра, раздвигая клточки, лежащія на пути, и все-таки достигаетъ верхушки зародышнаго мшка, обыкновенно въ томъ мст, гд лежатъ вспомогательныя клточки. Даже тамъ, гд пыльцевая трубка проникаетъ въ яичко не чрезъ смявходъ, а снизу, чрезъ халазу (см. выше), она обыкновенно, обогнувъ зародышный мшокъ по всей его длин, достигаетъ все-таки той его части, гд лежитъ знакомая уже намъ тройка половыхъ клточекъ. Оболочка зародышнаго мшка здсь къ этому времени чрезвычайно размягчена, случается даже, что ея вовсе нтъ, т. е. она совершенно расплылась, такъ что голыя, нжныя вспомогательныя клточки просунуты словно сквозь отверстіе мшка. Быть можетъ, назначеніе вспомогательныхъ клточекъ заключается именно въ томъ, чтобы открыть пыльцевой трубочк свободный доступъ къ яйцу. Какъ бы то ни было, во время оплодотворенія конецъ пыльцевой трубочки крпко прирастаетъ къ верхушк зародышнаго мшка. Теперь-то наступаетъ ршительный моментъ. Мы видли выше, что клточное ядро и генеративная клточка, заключенныя въ пылинк, остаются въ сохранности и переходятъ въ пыльцевую трубочку. Мало того, генеративная клточка, какъ уже было сказано, во время путешествія, длится на дв. На рис. 127 A мы видимъ молодой растущій конецъ пыльцевой трубки, вмщающій въ себ оригинальную тройку. Впереди обыкновенно шествуетъ клточное ядро цылинки (vk) или, врне, ядро той крупной вегетативной клточки, которая вытянулась въ пыльцевую трубку. Этому ядру, однако, не суждено быть даже свидтелемъ процесса оплодотворенія его: по всмъ имющимся показаніямъ, оно постепенно растворяется и исчезаетъ безслдно прежде чмъ конецъ пыльцевой трубки успетъ достигнуть мста назначенія. Слдомъ за этимъ ядромъ тянутся одна за другою об генеративныя клточки (gz въ рис. 127 А). Зачмъ ихъ образуется дв, это не совсмъ понятно. Про запасъ, что ли? Не та, такъ другая! Какъ бы то ни было, оплодотвореніе производить лишь одна, безъ сомннія, передняя, которая ближе къ цли. Когда конецъ пыльцевой трубки плотно приложился къ разрыхленной оболочк зародышнаго мшка, генеративная клточка выдавливается изъ трубки въ яйцо и ядро ея сливается съ ядромъ яйца. Этотъ процессъ изображенъ, нсколько схематично, на фигурахъ B, Е и D рисунка 127, представляющихъ яйцо въ разныхъ фазисахъ оплодотворенія. Въ И оплодотворяющій элементъ (sk) еще заключенъ въ конц пыльцевой трубки, въ С онъ уже въ яйц и подошелъ къ клточному ядру яйца (ek), наконецъ, въ D оба ядра слились въ одно (kk). Разумется, наблюдать непосредственно подъ микроскопомъ сліяніе мужскаго и женскаго элементовъ у высшихъ растеній несмыслимо. Здсь нельзя, какъ у водорослей, напр., слдить воочію за ходомъ процесса, а можно только ловить моменты. Мы умерщвляемъ, почти на удачу, массу яичекъ, кладя ихъ, напримръ, въ спиртъ, длаемъ массу разрзовъ и затмъ, сравнивая получающіяся картины, стараемся выяснить послдовательность совершающихся измненій. А такая группировка — вещь щекотливая, потому что природа на нашихъ препаратахъ нумеровъ не ставитъ, предоставляя намъ самимъ догадываться, который изображаетъ боле раннюю и который — слдующую затмъ стадію процесса. О тмъ не мене, благодаря сравнительной крупности ядеръ, нигд процессъ оплодотворенія не изученъ съ такою подробностью, съ формальной, по крайней мр, стороны, какъ именно у высшихъ, скрытосмянныхъ растеній, классическимъ, можно сказать, растеніемъ въ этомъ отношеніи сдлалась, посл тщательныхъ из

ПРОЦЕССЪ ОПЛОДОТВОРЕНІЯ ВЪ РАСТИТЕЛЬНОМЪ ЦАРСТВ.

И. П. БОРОДИНА.

ГЛАВА ПЯТАЯ.Оплодотвореніе скрыто- и голосмянныхъ растеній.— Связь ихъ съ споровыми.

Читайте также:

ГЛАВА ПЯТАЯ.
Оплодотвореніе скрыто- и голосмянныхъ растеній.— Связь ихъ съ споровыми.