Процесс оплодотворения в растительном царстве, Бородин Иван Парфеньевич, Год: 1895 читать онлайн, скачать электронную книгу fb2, pdf бесплатно

Время на прочтение: 16 минут(ы)

ПРОЦЕССЪ ОПЛОДОТВОРЕНІЯ ВЪ РАСТИТЕЛЬНОМЪ ЦАРСТВ.

И. П. БОРОДИНА

(Продолженіе *).

*) См. ‘Міръ Божій’, No 3, мартъ.

ГЛАВА ТРЕТЬЯ.

Оплодотвореніе у грибовъ.— Характеристика группы.— Грибы съ яснымъ оплодотвореніемъ (сапролегніи, переноспоры), грибы-сцплянки (мукоры), высшіе грибы.— Явленіе апогаміи.— Лишаи, интересъ этой группы.

Отъ водорослей перейдемъ теперь къ другой обширной групп также низшихъ растеній, а именно къ грибамъ. При слов ‘грибъ’ въ ум читателя, незнакомаго съ ботаникою, невольно возникаетъ представленіе о тхъ своеобразныхъ организмахъ, имющихъ видъ пенька съ шапкою, которые извстны каждому по грибамъ, употребляемымъ въ пищу, по мухомору, разнымъ поганкамъ и т. д. Между тмъ подобные ‘шапочные’ грибы составляютъ лишь незначительную часть того, что разуметъ ботаникъ, употребляя выраженіе ‘грибы’. Въ большинств же организмы этой группы настолько мелки и невзрачны, что, несмотря на огромное распространеніе ихъ въ природ, мы въ общежитіи проходимъ мимо, не обращая на нихъ никакого вниманія и не удостоивая ихъ особыми названіями. А между тмъ эти формы, помимо чисто-теоретическаго, представляютъ еще глубокій практическій интересъ. Въ сельскомъ хозяйств, въ лсоводств, въ медицин грибы играютъ выдающуюся роль, совершенно затмвая въ этомъ отношеніи невинныя водоросли. Дло въ томъ, что многія изъ подъ-часъ опустошительныхъ болзней, поражающихъ наши культурныя растенія, какъ теперь несомннно дознано, вызываются развитіемъ мелкихъ организмовъ изъ группы грибовъ. Въ медицин значеніе ихъ становится громаднымъ, если, какъ это нердко длается, относить къ грибамъ и бактеріи, пріобрвшія въ послднее время столь печальную популярность. Впрочемъ, и настоящіе грибы не брезгуютъ ‘внцомъ творенія’ и нкоторыя ушныя болзни, напримръ, вызываются плсенями въ род тхъ, что образуются на разлагающихся веществахъ, а плсени ботаникъ, не задумываясь, причисляетъ къ грибамъ. Вообще, можно сказать безъ натяжки, что ни въ какой другой групп растительнаго царства нтъ такого множества недружелюбно къ человку настроенныхъ организмовъ, какъ между грибами.

Достаточно сопоставить плсень и мухоморъ, напримръ, чтобы оцнить, насколько широко понятіе о гриб въ наук. Невольно возникаетъ вопросъ — что между этими организмами общаго, чмъ мотивировано соединеніе ихъ въ одну группу? Прежде всего нужно замтить, что, каково бы ни было разнообразіе грибовъ, они никогда во вншней форм своей не подражаютъ высшимъ растеніямъ, а именно лишены всякаго подобія стеблей и листьевъ, не говоря уже о цвтахъ. Въ этомъ отношеніи грибы стоятъ даже ниже водорослей, такъ какъ между морскими водорослями встрчаются формы, принимающія совершенно обликъ, свойственный высшимъ растеніямъ. Во-вторыхъ, вс грибы сходны между собою по своему внутреннему строенію, которое можно назвать вообще нитчатымъ или войлочнымъ. Все тло гриба соткано изъ очень тоненькихъ, обыкновенно безцвтныхъ ниточекъ. Иногда это нитчатое строеніе замтно сразу, какъ, напримръ, въ плсеняхъ, но оно существуетъ и у боле сложныхъ формъ,— и пенекъ, и шапка мухомора, напримръ, оказываются подъ микроскопомъ тоже сотканными изъ отдльныхъ ниточекъ, только здсь эти ниточки сплетены гораздо плотне, чмъ въ войлочк плсени. Если посять мелкія крупинки, называемыя спорами и замняющія у грибовъ, какъ и у водорослей, смена, то, хотя бы это были споры шампиньона, напримръ, изъ нихъ сначала разовьется нжный войлочекъ въ род плсени, и потомъ уже на немъ въ разныхъ мстахъ станутъ возникать т плотныя тла, которыя мы въ общежитіи считаемъ за весь грибъ. Въ дйствительности же пенекъ и шапочка, вмст взятые, представляютъ только, такъ сказать, плодъ гриба, произведшій же этотъ плодъ войлочекъ скрытъ въ земл. Если грибы такъ часто встрчаются цлыми группами, то это зависитъ отъ того, что одинъ и тотъ же войлочекъ можетъ образовать нсколько плодовъ, пробивающихся изъ подъ земли на нкоторомъ разстояніи другъ отъ друга и кажущихся отдльными экземплярами. Нитчатое строеніе, свойственное грибамъ, привело къ созданію особенной терминологіи. Каждую ниточку въ отдльности называютъ гифою (Нуре), а тотъ войлочекъ, на которомъ завязываются плоды, получаетъ названіе мицелія или грибницы. Подобно тому, какъ многія высшія растенія разводятся не сменами, а подземными частями, такъ и грибы можно разводить съ помощью мицелія. Для шампиньоновъ этотъ пріемъ весьма употребителенъ, и въ заведеніяхъ, гд они культивируются (въ Петербург, напримръ, у Грачева), можно купить землю, въ которой гнздится грибница шампиньона, при благопріятныхъ условіяхъ изъ нея вырастаютъ общеизвстные шампиньоны, а вмст съ тмъ она можетъ ‘заразить’ свжую землю, т. е. если почва подходящая, грибница разрастается дале, и безплодная до тхъ поръ земля начинаетъ сама приносить шампиньоны. Что касается споръ грибовъ, то ихъ нужно искать либо на поверхности, либо внутри плода. У шампиньона, напримръ, и многихъ другихъ шапочныхъ грибовъ споры покрываютъ т пластинки, которыя лучами расположены на нижней сторон шапки. Если срзать шапку съ зрлаго гриба, положить ее на блую или цвтную бумагу такъ, чтобы къ бумаг обращена была нижняя сторона шапки, и накрыть все, для защиты отъ втра, стаканомъ, то вскор на бумаг получаются споры, расположенныя лучами, въ вид порошка разнаго цвта, смотря по грибу: благо, розоваго, бураго, чернаго. При посв этихъ споръ развивается тотъ войлочекъ, который называется грибницей. На практик, впрочемъ, не всегда легко получить подобную грибницу, а, получивъ, часто трудно заставить ее производить плоды, въ противномъ случа давно бы разводили не одни шампиньоны, а и боле цнные грибы, напримръ блые, въ особенности трюфели. Весьма замчательно, напримръ, и въ высшей степени странно, что споры благо гриба и многихъ другихъ шапочныхъ грибовъ ршительно отказываются прорастать, не смотря на вс усилія и ухищренія ботаниковъ. Нельзя сомнваться, что въ природ прорастаніе ихъ должно происходить, но добиться его ученымъ до сихъ поръ еще не удалось. У простйшихъ формъ, какъ мы увидимъ дале, хотя есть споры, но нтъ того, что бы можно назвать было плодомъ. Многія плсени, напримръ, можно разводить даже на стеклышк, если посять ихъ споры въ каплю подходящей жидкости, развивается сначала безплодный войлочекъ — грибница, а потомъ, черезъ нсколько дней, получаются и споры. Такіе грибы для изслдованій, разумется, несравненно удобне массивныхъ, медленно растущихъ и прихотливыхъ въ своемъ развитіи формъ.

Ниточки или гифы, изъ которыхъ сотканъ грибъ, не всегда одинаковаго строенія. У немногихъ простйшихъ формъ каждая гифа, хотя и втвится, представляетъ однако на всемъ протяженіи одну клточку, т. е. совершенно лишена перегородокъ, слдовательно, устроена наподобіе нитчатки вошеріи, но гораздо тоньше ея и безцвтна. Напротивъ, у огромнаго большинства грибовъ въ гиф встрчаются тамъ и сямъ поперечныя перегородки, слдовательно — каждая ниточка составлена изъ многихъ клточекъ, какъ нити эдогоніевъ, спирогиръ и т. п. Однимъ изъ важнйшихъ признаковъ грибовъ служитъ постоянное отсутствіе въ ихъ клткахъ того зеленаго вещества, которое называютъ хлорофилломъ и которое такъ распространено во всхъ прочихъ группахъ растительнаго царства. Это едва ли не единственное вполн рзкое отличіе между водорослями и грибами. Правда, мы видли выше, что далеко не вс водоросли имютъ непремнно зеленый цвтъ — фукусы, напримръ, окрашены въ бурый, багрянки въ красный, но это отступленія только кажущіяся, доказано, что во всхъ подобныхъ случаяхъ водоросль все*таки заключаетъ настоящій хлорофиллъ, присутствіе котораго только маскируется другимъ красящимъ веществомъ. Грибъ, напротивъ, если онъ даже зеленый (есть, напримръ, зеленыя сырошки), хлорофилла не содержитъ. А это обстоятельство иметъ глубокое значеніе и рзко отражается на всемъ образ жизни грибовъ. Между множествомъ различнйшихъ красящихъ веществъ, встрчающихся въ растеніяхъ или животныхъ, нтъ другаго, которое бы играло такую же громадную роль въ экономіи природы вообще, какъ зеленое вещество, называемое хророфилломъ. Оно одно придаетъ живому существу способность питаться наипростйшимъ образомъ. Зеленое растеніе, благодаря именно своей зелени, строятъ свое тло изъ простйшихъ веществъ, широко распространенныхъ въ окружающей мертвой природ. На этомъ факт зиждется, можно сказать, все наше земледліе и лсоводство. Пользуясь зеленью воздлываемыхъ нами растеній, мы претворяемъ воду и воздухъ въ пищу и топливо. Мясо, молоко и пр. получаются нами тмъ же путемъ, только косвенно, при содйствіи животнаго организма. Извстно, что животныя питаются либо другими животными, либо растеніями, пользоваться же прямо веществами мертвой природы они не въ состояніи, именно потому, что не содержатъ животворной зелени — хлорофилла. Отсюда ясно, что только зеленыя растенія въ питаніи своемъ вполн независимы отъ другихъ живыхъ существъ, еслибъ исчезли съ лица земли вс животные организмы, зеленое царство отнеслось бы къ этому довольно равнодушно. Напротивъ, исчезновеніе зеленыхъ растеній неминуемо повлекло бы за собою исчезновеніе вполн отъ нихъ зависимыхъ животныхъ организмовъ. Къ такимъ же несамостоятельнымъ въ своемъ питаніи существамъ принадлежатъ и грибы, по той же причин — отсутствію въ нихъ животворящаго хлорофилла. Вс грибы почерпаютъ необходимыя для построенія ихъ тла вещества либо прямо изъ живыхъ растеній или животныхъ, на которыхъ грибъ поселяется, либо изъ продуктовъ разложенія живыхъ существъ. Въ первомъ случа мы называемъ грибъ паразитомъ, во второмъ — сапрофитомъ. Паразитные грибы причиняютъ различныя болзни растеній или животныхъ, напримръ, наскомыхъ, есть даже грибы, паразитирующіе на другихъ грибахъ, къ сапрофитамъ принадлежатъ, напримръ, плсени, поганки, различные съдобные грибы и т. д.

Въ настоящемъ очерк мы не намрены знакомить читателя съ группою грибовъ вообще, а поведемъ рчь спеціально о процесс ихъ оплодотворенія. Такимъ образомъ намъ придется умолчать о многихъ интереснйшихъ явленіяхъ въ жизни этихъ своеобразныхъ организмовъ. Замтимъ только мимоходомъ, что нкоторые грибы способны образовать нсколько (до 4 или 5) совершенно различныхъ сортовъ споръ, которыя долго считались за самостоятельные грибы и получали отдльныя названія, пока точными опытами не было доказано, что эти различныя споры способны воспроизводить другъ друга, чередуясь въ опредленномъ порядк и представляя только различныя плодоношенія одного и того же гриба. Кром того, развитіе нкоторыхъ подобныхъ грибовъ усложняется еще тмъ, что оно начинается на одномъ растеніи, а заканчивается на совершенно другомъ, напоминая этимъ общеизвстное развитіе многихъ внутренностныхъ червей (глистовъ), которые тоже, чтобы совершить полный кругъ, должны кочевать изъ одного животнаго въ другое, совершенно ему чуждое. Благодаря этому, корень многихъ болзней нашихъ культурныхъ растеній кроется, какъ увидимъ ниже, подъ-часъ на растеніяхъ совершенно постороннихъ.

По отношенію къ процессу оплодотворенія грибы представляютъ меньшее разнообразіе, нежели водоросли. Весьма немногіе грибы снабжены типическими органами оплодотворенія, въ род тхъ, что мы видли у эдогоніевъ, вошерій и up., немногіе образуютъ зигоспоры, на подобіе сцплянокъ, вс же остальные или лишены вовсе оплодотворенія, или представляютъ лишь боле или мене неясные намеки на половой процессъ. Какъ мы увидимъ ниже, именно послднія формы въ настоящее время возбуждаютъ особенный интересъ въ ученыхъ. Если водоросли любопытны въ положительномъ смысл по отношенію къ процессу оплодотворенія, то грибы приковываютъ наше вниманіе преимущественно отрицательною стороною. Но не станемъ забгать впередъ и остановимся сначала на формахъ, въ которыхъ оплодотвореніе не подлежитъ сомннію.

0x01 graphic

Ясный половой процессъ замчается въ двухъ небольшихъ группахъ или семействахъ грибовъ, а именно у сапролеіній и neроноспоръ.

Сапролегніи, по образу жизни, рзко отличаются отъ всхъ прочихъ грибовъ. Он живутъ въ вод, прикрпляясь къ различнымъ подводнымъ предметамъ растительнаго или животнаго происхожденія. Одно время ихъ относили даже къ водорослямъ, пока не убдились, что въ такомъ случа исчезаетъ единственный признакъ, отличающій грибы — отсутствіе хлорофилла. Сапролегніи развиваются почти исключительно на мертвыхъ организмахъ, это, слдовательно, вообще сапрофитные грибы. Если бросить въ воду мертвую муху, напримръ, то она часто покрывается черезъ нсколько дней красивымъ блымъ сіяніемъ въ род плсени, это одна изъ обыкновеннйшихъ сапролегній. Разсматривая ее подъ микроскопомъ, мы увидимъ, что нити ея, хотя обильно втвятся, совершенно лишены внутри перегородокъ. Послднія образуются, какъ у вошерій, только тогда, когда наступаетъ размноженіе организма, а до тхъ поръ грибъ представляется одноклточнымъ. Размноженіе же его, тоже какъ у вошерій, двоякое: сначала оно происходитъ безполымъ путемъ, впослдствіи же развиваются половые органы. Безполое размноженіе заключается въ слдующемъ. Зернистое, слизистое содержимое безцвтныхъ ниточекъ гриба начинаетъ приливать къ свободнымъ концамъ ихъ, посл чего эти концы, опять-таки какъ у вошерій, отдляются перегородкою отъ прочей части нити, но вмсто того, чтобы выпустить все содержимое въ вид одной громадной зооспоры, отдлившаяся клточка дробитъ его на огромное число мелкихъ зооспоръ (рис. 43 А) и выпускаетъ ихъ затмъ чрезъ верхушечное отверстіе (рис. 43 В). Какъ и у многихъ водорослей, каждая зооспора снабжена двумя рсничками, но, разумется, совершенно безцвтна. Посл кратковременнаго движенія зооспора садится на ту же или другую муху и прорастаетъ въ ниточку, которая густо развтвляется въ тл мухи, а затмъ выпускаетъ наружу вточки, попрежнему образующія зооспоры изъ своихъ кончиковъ. Посл того, какъ зооспоры вышли наружу, оставивъ посл себя пустой футляръ, нить не погибаетъ, а продолжаетъ расти, либо насквозь чрезъ опорожненный футляръ, либо въ вид боковой вточки (рис. 43 С) и вскор снова отрзаетъ свой кончикъ перегородкою для образованія новой массы зооспоръ. Спустя нсколько дней, однако, безполый способъ размноженія смняется половымъ, концы ниточекъ начинаютъ шаровидно вздуваться (рис. 44 А, В), и въ это вздутіе стекается слизистое содержимое ниточки — протоплазма, вскор при основаніи обозначается перегородка (рис. 44 С), такъ что вздутіе превращается въ особую клточку, это женскій органъ, получающій, какъ и у водорослей, названіе оогонія. Содержимое его. вмсто того, чтобы образовать одно яйцо, какъ у эдогоніевъ и вошерій, начинаетъ, какъ у фукусовъ, дробиться на нсколько голыхъ участковъ. На рис. 44 въ D видно всего два яйца (е) внутри оогонія, но чаще ихъ бываетъ больше: вообще же число ихъ непостоянно, тмъ боле, что и размры оогонія, ихъ заключающаго, измнчивы. Что касается оплодотворяющихъ органовъ, то они развиваются слдующимъ образомъ. Та же самая нить, которая заканчивается оогоніемъ, а не то и другая, смежная съ нею, выпускаетъ изъ себя особыя вточки, концами своими плотно прикладывающіяся снаружи къ оболочк оогонія (рис. 44 въ B, C и D), скоро концы эти отдляются перегородкою въ качеств отдльной клточки (а въ C и D), которая играетъ роль антеридія, т. е. заключенное въ ней содержимое призвано къ оплодотворенію яицъ, замкнутыхъ въ оогоні. Однако, несмотря на чрезвычайно благопріятныя, повидимому, условія наблюденія, зависящія отъ прозрачности объекта и водяной жизни нашего гриба, до сихъ поръ не могли выяснить окончательно, какъ собственно совершается здсь оплодотвореніе. Несомннно только одно, что антеридій, какъ это видно на рис. D, выпускаетъ сквозь стнку оогонія особые отростки (b), въ числ одного или двухъ, проникающіе къ самымъ яйцамъ. Нкоторые наблюдатели утверждали, будто эти оплодотворяющія трубки лопаются и изъ нихъ выходятъ, по мннію однихъ, живчики, по мннію другихъ, особыя хотя подвижныя, но лишенныя рсничекъ тльца. Эти показанія, однако, оказались результатомъ недосмотра, весьма нердкаго при изученіи низшихъ организмовъ, сплошь и рядомъ внутри послднихъ поселяются, въ качеств паразитовъ, чуждые, еще боле мелкіе организмы, которые, размножаясь, часто выпускаютъ какія-нибудь бродяжки. Теперь можно считать, повидимому, совершенно установленнымъ, что оплодотворяющія трубки у сапролегній только прикасаются къ яйцамъ, оставаясь совершенно замкнутыми и не переливая въ нихъ ничего изъ своего содержимаго. Въ прежнее время, когда оплодотвореніе чрезъ простое прикосновеніе считалось широко распространеннымъ и свойственнымъ, напримръ, всмъ высшимъ растеніямъ, этотъ результатъ не казался бы особенно страннымъ, но теперь времена измнились, оплодотвореніе прикосновеніемъ считается абсурдомъ, а потому неудивительно, если многіе ученые недоврчиво смотрятъ на такъ называемые половые органы сапролегній, выражая сомнніе, чтобы здсь дйствительно совершалось оплодотвореніе: органы оплодотворенія несомннно на лицо, но функціонируютъ ли они — это вопросъ. Эти сомннія еще боле подкрпляются тмъ фактомъ, что у нкоторыхъ сапролегній антеридіи появляются не всегда, а есть и такія, у которыхъ они даже совершенно не встрчаются, тмъ не мене, въ оогоніяхъ и здсь формируются яйца и дальнйшая судьба ихъ во всхъ случаяхъ та же: голыя вначал яйца покрываются оболочками и превращаются въ ооспоры (рис. 44 Е). Вслдъ затмъ грибъ погибаетъ, а сохраняются только образованныя имъ ооспоры, он длаются свободными чрезъ разрушеніе заключающаго ихъ оогонія и впослдствіи, прорастая, даютъ начало новому экземпляру сапролегній, который размножается описаннымъ выше безполымъ путемъ, т. е. производитъ бродяжки.

0x01 graphic

Пероноспэры, по своему строенію и развитію, по способамъ своего размноженія, чрезвычайно близки къ сапролегніямъ, но рзко отличаются отъ нихъ по образу жизни. Сапролегній нападаютъ, какъ мы видли, на мертвыя существа, представляя сапрофиты, пероноспоры, напротивъ, настоящіе паразиты и поселяются на живыхъ растеніяхъ, нанося имъ нердко большой вредъ. Примромъ можетъ служить грибокъ, причиняющій чрезвычайно распространенную и опустошительную болзнь картофеля. Для ознакомленія съ пероноспорами вообще онъ, однако, мало пригоденъ, такъ какъ, несмотря на вс усилія, у картофельнаго гриба не удалось еще открыть половаго размноженія, тогда какъ у многихъ другихъ, практически мене важныхъ пероноспоръ, половые органы хорошо извстны. Ниточки или гифы этихъ грибовъ гнздятся въ тканяхъ пораженнаго ими растенія, пробираясь между клточками листа, напримръ. Устроена эта гифа совершенно какъ у сапролегній, т. е. она обильно развтвлена, но лишена перегородокъ. Такимъ образомъ, пероноспора въ безплодномъ состояніи есть грибъ одноклточный. Размноженіе и здсь двоякое: безполое происходитъ на поверхности или даже вн питающаго растенія, половое, напротивъ, обыкновенно внутри послдняго. При безполомъ размноженіи грибныя нити, до тхъ поръ скрытыя внутри растенія, пробиваются особыми вточками наружу, пользуясь для этого мелкими отверстіями, всегда существующими въ поверхностномъ сло клточекъ. Эти отверстія, называемыя устьицами, играютъ роль форточекъ, служа для сообщенія воздуха, заключеннаго внутри растенія, съ вншнимъ атмосфернымъ воздухомъ. Если чрезъ устьица выставляется наружу много ниточекъ пероноспоры, то даже простымъ глазомъ замтенъ здсь нжный войлочекъ въ род плсени. Выйдя на свтъ божій, ниточка развтвляется, наподобіе деревца или кустика, и на вточкахъ образуются особыя вздутыя клточки (рис. 45) въ вид шариковъ, яицъ или лимончиковъ. Эти-то клточки и представляютъ органы безполаго размноженія пероноспоры, он легко отпадаютъ съ произведшихъ ихъ нитей, переносятся втромъ на другія части того же или на сосднія растенія и, прорастая, заражаютъ ихъ, распространяя такимъ образомъ болзнь. Клточки эти называютъ конидіями,— терминъ, употребляемый только въ групп грибовъ, ни у водорослей, ни у другихъ низшихъ растеній не бываетъ конидій, у грибовъ же он чрезвычайно распространены, всегда представляя органы безполаго размноженія. Вообще конидіей называется клточка, отдляющаяся или, какъ говорятъ, отшнуровывающаяся отъ грибной нити и служащая для воспроизведенія гриба. Дальнйшая судьба отпавшихъ конидій у пероноспоровыхъ грибовъ различна. У однихъ конидія при прорастаніи выпускаетъ тоненькую ниточку, которая забирается внутрь питающаго растенія и, разрастаясь дале, втвясь, порождаетъ новый экземпляръ паразита. Это обычный способъ прорастанія, свойственный конидіямъ почти всхъ грибовъ. Но у нкоторыхъ пероноспоръ конидля прорастаетъ иначе (рис. 46). Содержимое ея раздробляется на нсколько участковъ, оболочка лопается, и голые участки покидаютъ ее въ вид зооспоръ, построенныхъ подобно зооспорамъ водорослей, съ носикомъ и двумя рсничками, но не зеленыхъ, а безцвтныхъ. Разумется, образованіе такихъ зооспоръ происходить только, когда конидія очутится въ вод, напримръ, при дожд, рос и пр., въ воздух рснички не имли бы смысла. Когда конидія прорастаетъ прямо въ трубочку, каждая конидія порождаетъ, разумется, лишь одинъ экземпляръ паразита, если же конидія даетъ зооспоры, она можетъ образовать столько новыхъ экземпляровъ, сколько выпущено ею зооспоръ. Что касается органовъ половаго воспроизведенія, то они возникаютъ, какъ сказано, внутри питающаго растенія и притомъ подъ-осень,— въ теченіе же всего лта грибъ размножается описанными конидіями, производя поколніе за поколніемъ. Органы оплодотворенія (рис. 47) живо напоминаютъ намъ соотвтствующіе органы сапролегній: тотъ же шаровидно вздутый оогоній, при основаніи отдленный перегородкою отъ произведшей его нити, и тотъ же антеридій, плотно приложенный къ оогонію снаружи и выпускающій внутрь оогонія тонкій нитевидный отростокъ — оплодотворяющую трубку. Вся разница въ томъ, что у пероноспрръ оогоній содержитъ не нсколько яицъ, какъ у сапролегній, а одно. Въ противоположность сапролегніямъ, у пероноспоръ обнаружено несомннное переливаніе содержимаго изъ антеридія черезъ трубку въ яйцо, но живчиковъ или другихъ подвижныхъ элементовъ здсь никто не находилъ. Разумется, оплодотворенное яйцо, облекшись оболочкою, превращается въ ооспору, такія ооспоры развиваются цлыми тысячами и изолируются лишь слдующею весною, черезъ сгниваніе заключающей ихъ ткани. Подобно конидіямъ пероноспоръ, он прорастаютъ также двоякимъ способомъ: либо прямо въ трубочку, либо выпуская массу бродяжекъ.

0x01 graphic

Сходство половаго воспроизведенія сапродегніевыхъ и пероносцоровыхъ грибовъ съ тмъ, что мы встртили у такихъ водорослей, какъ эдогоніи, вошеріи и т. п., бросается въ глаза. Термины: антеридій, оогоній, ооспора — одинаково примнимы и тамъ, и здсь, только живчиковъ у грибовъ не замчается. Впрочемъ, существуетъ одинъ, повидимому, очень рдко встрчающійся водяной грибокъ (Monoblepharis), у котораго оплодотвореніе производится настоящими живчиками, если только открывшій его французъ не былъ введенъ въ заблужденіе какимъ-либо паразитомъ. Рис. 48 изображаетъ половые органы этого любопытнаго грибка, по образу жизни и строенію близко сроднаго съ сапролегніями. Женскій органъ — оогоній (о), въ вид вздутаго мшка, сидитъ на вершин втви, все содержимое его даетъ одно яйцо, которое посдф оплодотворенія превращается въ ооспору (osp), покрытую бугорчатою оболочкою. Подъ оогоніемъ отрзается перегородкою цилиндрическая клточка а, это — антеридій. Содержимое ея дробится на небольшое число голыхъ тлецъ — живчиковъ, покидающихъ антеридій чрезъ боковое отверстіе подъ самымъ оогоніемъ (рис. 48, з). Хотя эти живчики снабжены каждый одною рсничкою, но они предпочитаютъ почему-то добираться до верхушечнаго отверстія оогонія ползкомъ по его стнк.

0x01 graphic

То обстоятельство, что сапролегній постоянно, а пероноспоры иногда, производятъ бродяжки, совершенно не встрчающіяся у другихъ грибовъ, придаетъ двумъ названнымъ группамъ еще больше сходства съ водорослями. Неудивительно, что ихъ нердко соединяютъ подъ общимъ названіемъ водоросли-грибы.

Перейдемъ теперь къ тмъ грибамъ, которые по своему половому воспроизведенію соотвтствуютъ сцплянкамъ, напримръ, спирогир, между водорослями. Они образуютъ сравнительно небольшую группу мукоровыхъ грибовъ.

Мукоры ведутъ обыкновенно сапрофитный образъ жизни, нкоторыя изъ распространеннйшихъ плсеней, легко возникающихъ на разлагающихся веществахъ, принадлежатъ именно сюда. Ихъ поэтому легко культивировать даже на стеклышк въ капл питательной жидкости, напримръ, въ отвар навоза. Есть, впрочемъ, и паразитные мукоры, но они тогда поселяются другъ на друг: одинъ мукоръ питается прямо навозомъ и т. п., а къ его ниточкамъ прикрпляетъ свои нити другой паразитный мукоръ (особый видъ, даже родъ, но изъ той же группы) и высасываетъ изъ него себ пищу. Отличить плсень мукора отъ всякой другой нетрудно даже въ безплодномъ состояніи, вслдствіе отсутствія перегородокъ. По строенію своего войлочка (грибницы) мукоры сходны съ только-что разсмотрнными нами сапролегніями и пероноспорами. На рис. 49 И вся обильно развтвленная паутинка m выросла изъ одной споры и представляетъ на всемъ своемъ протяженіи одну клточку. На такомъ войлочк скоро появляются органы безполаго размноженія. Тамъ и сямъ вырастаютъ особенныя, боле толстыя вточки, которыя поднимаются вертикально въ воздухъ и на конц шаровидно вздуваются ((/), вздутіе отдляется при основаніи своемъ перегородкою и такимъ образомъ становится особенною клткою. Рис. 49 А изображаетъ строеніе зрлой головки. Внутреннее содержимое распалось на массу мелкихъ, неподвижныхъ тлецъ, изъ которыхъ каждое есть спора, а ножка, несущая головку, сильно впячивается внутрь послдней. Описанная головка мукора получаетъ названіе спорангія, это терминъ, вообще употребительный для обозначенія вмсти лища, содержащаго внутри споры. Только мукоры снабжены подобными спорангіями, другія же плсени размножаются иначе. Оттого мукоровая плсень, въ отличіе отъ прочихъ, получаетъ названіе головчатой плсени. Головки ея часто видны простымъ глазомъ, а у нкоторыхъ мукоровыхъ даже крупне булавочной головки. Когда спорангій вполн созретъ, оболочка его лопается, причемъ иногда вся головка отскакиваетъ отъ ножки и споры длаются свободными. Он могутъ тотчасъ же прорастать, причемъ выпускаютъ, какъ обыкновенно, трубочку и даютъ новую одноклточную паутинку, которая уже черезъ нсколько дней, въ свою очередь, приноситъ такіе же спорангіи со спорами. На этотъ ладъ развивается поколніе за поколніемъ. Но при нкоторыхъ, не всегда уловимыхъ условіяхъ тотъ же мукоръ приноситъ споры совершенно другаго сорта. Он встрчаются гораздо рже уже описанныхъ и открыты еще не у всхъ мукоровъ. Развитіе ихъ живо напоминаетъ процессъ такъ-называемой копуляціи, свойственный сцплянкамъ. На рис. 50 мы видимъ этотъ процессъ въ разныхъ стадіяхъ его теченія. На нитяхъ появляются мстами направленные другъ къ другу выростки, которые при дальнйшемъ разрастаніи сталкиваются между собою, столкнувшіеся концы отдляются перегородками въ вид двухъ самостоятельныхъ клточекъ (рис. 49 въ D клтки а), а затмъ перегородка, раздляющая об клточки, исчезаетъ и чрезъ сліяніе образуется изъ нихъ обихъ одна новая, которая и есть спора. Неудивительно, что такія споры мукоровъ получаютъ то же самое названіе, какъ и соотвтственныя споры сцплянокъ, это — зигоспоры или зиготы. Зигота несравненно крупне зхъ мелкихъ споръ, что развиваются въ большомъ числ внутри спорангіевъ мукоровъ, въ зрломъ вид она облечена толстою, красивою, бугорчатою шкуркою чернаго или коричневаго цвта. Прорастаетъ зигота только посл продолжительнаго періода покоя и не такъ, какъ безполыя споры: вмсто паутинки, она даетъ сравнительно короткую, простую ниточку, которая обыкновенно на конц приноситъ знакомый уже намъ безполый спорангій (рис. 49 С). Благодаря этому, одна зигота можетъ положить начало цлому ряду новыхъ экземпляровъ мукора. Въ половомъ значеніи зиготъ у мукоровъ едва ли можно сомнваться. Он, очевидно, замняютъ половыя ооспоры сапролегній и пероноспоръ. Но при развитіи зиготъ грибовъ незамтно ршительно никакого вншняго намека на дифференцировку мужскихъ и женскихъ элементовъ, об сливающіяся клточки абсолютно похожи другъ на друга. Поэтому мукоры напоминаютъ не спирогиру между водорослями, а нкоторыя другія сцплянки, гд содержимыя обихъ сцпленныхъ клточекъ направляются другъ къ другу, и зигота развивается въ соединяющемъ ихъ рукав, тамъ тоже нтъ никакихъ указаній на то, которая клточка женская, которая мужская.

0x01 graphic

Почти вс прочіе грибы могутъ быть собраны въ дв громадныя группы, отличающіяся другъ отъ друга единственно по способу образованія ихъ споръ, но отнюдь не по вншнему виду. Одну группу называютъ базидіальными грибами, другую — сумчатыми. У первыхъ споры развиваются слдующимъ образомъ. Особая клточка, называемая базидіей, на одномъ конц переходящая въ обыкновенную грибную ниточку или гифу (рис. 51 а), на другомъ свободномъ конц выпускаетъ обыкновенно четыре нитевидныхъ отростка (рис. 51 6, с), каждый изъ нихъ, вздуваясь при вершин (d, е), образуетъ по одной спор, которая, созрвши, отпадаетъ съ произведшей ее ножки. Такія базидіи лежатъ обыкновенно чрезвычайно густо, плотно прижимаясь другъ къ другу и располагаясь цлымъ слоемъ (рис. 52), то на поверхности, то внутри особаго тла, называемаго плодомъ.

0x01 graphic

Совершенно иначе развиваются споры у такъ называемыхъ сумчатыхъ грибовъ. Он возникаютъ здсь не въ вид вншнихъ выростковъ, а внутри особенныхъ, почти всегда продолговатыхъ клточекъ, на внутреннемъ конц тоже связанныхъ съ грибною ниточной (рис. 53 f). Такая клточка получаетъ названіе сумки, а отсюда и терминъ — сумчатые грибы. Каждая сумка въ огромномъ большинств’ случаевъ развиваетъ внутри по восьми споръ, когда он созрютъ, сумка лопается и споры изъ нея выбрасываются. Подобно базидіямъ, сумки тоже собираются цлымъ слоемъ, но обыкновенно послдній состоитъ не изъ однхъ сумокъ, а вперемежку съ ними сидятъ тоненькія ниточки (рис. 53 В), остающіяся безплодными и называемыя парафизами. Сумки и парафизы, плотно прижимаясь другъ къ друіу, образуютъ цлый слой, который располагается либо на поверхности плода, либо внутри его. Въ первомъ случа сумчатый плодъ называютъ ашнпеціемъ, во второмъ — перитеціемъ. Сообразно съ этимъ, различаютъ дв большія категоріи сумчатыхъ грибовъ: т, которые образуютъ апотеціи, будутъ дискомицеты, а сумчатые грибы, снабженные перитеціями, составляютъ группу пиреномицетовъ. Апотеціи имютъ обыкновенно видъ блюдечка, воронки или кувшинчика, причемъ верхняя или внутренняя сторона этого образованія занята сумчатымъ слоемъ. Рис. 53 А изображаетъ въ разрз одинъ апотецій, напоминающій по форм блюдце. Перитеціи всего чаще являются въ вид шариковъ или продолговатыхъ, напримръ, грушевидныхъ тлъ, величиною съ булавочную головку или даже меньше. При вершиц перитеція большею частью замчается отверстіе въ род булавочнаго укола, оно ведетъ во внутреннюю полость, стнки которой заняты слоемъ сумокъ и парафизъ, какъ это видно на рис. 54, изображающемъ перитецій въ продольномъ разрз. Бываютъ, впрочемъ, перитеціи и совершенно замкнутые, безъ всякаго о

ПРОЦЕССЪ ОПЛОДОТВОРЕНІЯ ВЪ РАСТИТЕЛЬНОМЪ ЦАРСТВ.

И. П. БОРОДИНА

ГЛАВА ТРЕТЬЯ.

Читайте также: