ПРОЦЕССЪ ОПЛОДОТВОРЕНІЯ ВЪ РАСТИТЕЛЬНОМЪ ЦАРСТВ.
ПРОЦЕССЪ ОПЛОДОТВОРЕНІЯ ВЪ РАСТИТЕЛЬНОМЪ ЦАРСТВ.
И. П. БОРОДИНА.
И. П. БОРОДИНА.
(Окончаніе *).
*) См. ‘Міръ Божій’, 8, августъ.
Процесс оплодотворения в растительном царстве, Бородин Иван Парфеньевич, Год: 1895
Время на прочтение: 16 минут(ы)
Какъ уже сказано, большинство изслдователей видитъ въ дихогаміи приспособленіе, направленное къ устраненію самоопыленія въ обоеполомъ цвтк и къ достиженію, взамнъ того, опыленія перекрестнаго. Но одинъ изъ замчательнйшихъ современныхъ біологовъ — Кернеръ — идетъ еще дальше. Въ своей извстной книг ‘жизнь растеній’, содержащей множество интереснйшихъ наблюденій, онъ высказываетъ, между прочимъ, оригинальную мысль, будто дихогамія разсчитана не только на скрещиваніе разныхъ экземпляровъ того же вида, но на скрещиваніе разныхъ видовъ между собою, другими словами, стремится къ образованію такъ-называемыхъ помсей. Поводомъ къ этому воззрнію послужили Кернеру, главнымъ образомъ, его наблюденія надъ цвтеніемъ растеній съ однополыми цвтами. У всхъ подобныхъ растеній, будутъ ли они однодомны или двудомны, женскіе цвты всегда распускаются раньше мужскихъ, то-есть замчается протогинія. Когда начинаетъ цвсти какой-либо видъ ивы или осоки, то первое время, иногда нсколько дней, нигд еще нтъ зрлыхъ мужскихъ цвтовъ того же вида, а между тмъ, по сосдству, быть можетъ, уже давно цвтутъ другіе виды ивы или осоки. Такимъ образомъ, при самомъ начал цвтенія на зрлыя рыльца даннаго вида, естественно, можетъ быть перенесена, втромъ или наскомыми, только пыль какого-нибудь другаго вида и лишь нсколько позже становится возможнымъ перекрестное опыленіе между экземплярами того же вида. То же соображеніе, разумется, можетъ быть распространено и на дихогамію въ обоеполыхъ цвтахъ: и тамъ, либо при самомъ начал, либо подъ самый конецъ цвтенія, мыслимо лишь опыленіе пылью другаго вида. Тмъ не мене, допуская даже врность наблюденій Кернера, можно сомнваться въ томъ, чтобы природа, создавая дихогамію, стремилась достигнуть скрещиванія разныхъ видовъ. Дло въ томъ, что другой біологъ Гильдебрандъ давно уже отмтилъ тотъ фактъ, что при протогиніи въ самомъ начал цвтенія, а при протандріи, напротивъ, подъ конецъ его, сплошь и рядомъ замчается недоразвитіе женскихъ органовъ цвтка, — природа какъ бы предчувствуетъ, что имъ не придется исполнить своего назначенія за недостаткомъ подходящей пыли. Это обстоятельство совершенно не вяжется съ гипотезою Кернера. Что же касается однодомныхъ и двудомныхъ растеній, то при совмстномъ рост разныхъ видовъ имъ и безъ того представляется масса случаевъ къ взаимному скрещенію, а потому едва ли иметъ смыслъ нарочно съ этою цлью распускать женскіе цвты раньше мужскихъ.
Относительно того, насколько распространена дихогамія у растеній, показанія ученыхъ значительно расходятся. Нкоторые (напримръ, Кернеръ) считаютъ это явленіе чуть ли не всеобщимъ: по ихъ мннію, созрваніе пыльниковъ и рылецъ никогда не бываетъ совершенно одновременнымъ, хотя часто раздляющій ихъ промежутокъ времени настолько незначителенъ, что ускользаетъ отъ нашего вниманія при поверхностномъ наблюденіи, другіе, имя въ виду лишь боле рзко выраженные случаи дихогаміи, полагаютъ, что не боле четверти или, много, одной трети всхъ цвтковыхъ растеній обнаруживаютъ это явленіе, при чемъ протандрическихъ растеній, приблизительно, вдвое больше, чмъ протогиническихъ (статистическія данныя собраны были Кирхнеромъ для флоры окрестностей Штутгарта).
Но и помимо дихогаміи въ природ встрчается цлый рядъ самыхъ разнообразныхъ приспособленій, часто поражающихъ своимъ остроуміемъ, если можно такъ выразиться, и направленныхъ все къ той же цли — затруднить самоопыленіе въ обоеполомъ цвтк. Мы остановимся лишь на немногихъ изъ нихъ, поставивъ на первомъ план группу орхидныхъ.
Даже самые завзятые противники ученія о перекрестномъ опыленіи въ обоеполыхъ цвтахъ не въ срстояніи были отрицать, что у большинства орхидныхъ растеній самоопыленіе невозможно, (хотя есть и такія орхидеи, гд оно, напротивъ, совершенно неизбжно). Явленія, о которыхъ пойдетъ рчь, были подмчены еще Ширенгелемъ, но особенно тщательно изучены впослдствіи Дарвиномъ, наблюденія котораго боле всего содйствовали пробужденію интереса къ біологіи цвтка вообще. Группа орхидныхъ (изъ нашихъ туземныхъ орхидей наиболе извстное растеніе — кукушкины слезки) отличается необычайно оригинальнымъ устройствомъ цвтка, которое поясняется рисунками 159—160. Покровъ цвтка составленъ (рис. 159) изъ шести неодинаковыхъ листочковъ, окрашенныхъ на подобіе лепестковъ (настоящей чашечки здсь нтъ), одинъ изъ нихъ (hl) рзко отличается отъ всхъ прочихъ и получаетъ названіе губы. Эта губа принимаетъ у различныхъ орхидей самыя разнообразныя, нердко причудливыя формы, боле всего содйствуя красот и оригинальности цвтка. Нердко губа при основаніи своемъ снабжена полымъ внутри отросткомъ, такъ-называемымъ шпорцемъ (sp въ рис. 159, и въ рис. 160), обыкновенно служащемъ, какъ и въ другихъ случаяхъ, хранилищемъ сладкаго сока. Описанный покровъ цвтка укрпленъ на верхнемъ конц длинной, часто скрученной завязи (f въ рис. 159), которая на первый взглядъ кажется просто ножкою цвтка. (Всмъ извстная палочка ванили ничто иное, какъ длинная завязь тропической орхидеи). У многихъ изъ нашихъ туземныхъ орхидныхъ цвты сидятъ какъ будто кистями, но въ дйствительности это не кисти, а колосья, такъ какъ цвты лишены настоящихъ цвтоножекъ и своею завязью прикрплены прямо къ стержню мнимой кисти (рис. 160). Завязь охридныхъ весьма любопытна въ томъ отношеніи, что, когда внчикъ находится въ полномъ блеск своего развитія, она нердко не содержитъ еще вовсе яичекъ, послднія начинаютъ образоваться лишь посл того, какъ произойдетъ опыленіе: растеніе словно выжидаетъ, стоитъ ли ихъ производить и приступаетъ къ этой операціи лишь въ томъ случа, если, благодаря уже осуществившемуся опыленію, предстоящее еще оплодотвореніе является вполн обезпеченнымъ. Это одно изъ лучшихъ доказательствъ того, что опыленіе и оплодотвореніе — два самостоятельныхъ явленія. Опыленіе, уже само по себ, независимо отъ слдующаго за нимъ оплодотворенія, можетъ вызывать въ цвтк извстныя измненія, таково, напримръ, увяданіе и даже сбрасываніе внчика и тычинокъ, а также разрастаніе завязи. По нкоторымъ наблюденіямъ безсмянные сорта плодовъ, напримръ, коринка изъ винограда, получаются въ томъ случа, если происходитъ опыленіе, но не совершается, почему-либо, оплодотворенія: завязь разрастается въ плодъ, яички же. не будучи оплодотворены, не превращаются въ смена. Вернемся, однако, къ цвтку орхидныхъ. Изъ существенныхъ частей мы нашли пока только завязь, расположенную подъ внчикомъ. Надъ завязью уже внутри цвтка находится странное на видъ образованіе’ называемое колонкою, это столбикъ, срощенный съ тычинкою. Тычинокъ у орхидныхъ почти всегда только одна, да и отъ той замтенъ лишь пыльникъ съ двумя, часто удаленными другъ отъ друга пыльниковыми мшками (s въ рис. 159 и а въ рис. 160 и 161). Если и не у всхъ, то у большинства орхидныхъ пыльца связная и въ каждомъ изъ мшковъ содержится по знакомому уже намъ поллинарію (рис. 1611 Сами собою поллинаріи не высвобождаются изъ пыльника,— для этого необходимо прикосновеніе какого-либо посторонняго тла, напримръ, хоботка наскомаго, къ переднему концу колонки, называемому носикомъ (r въ рис. 160 и 1611 На этомъ носик расположены два лникихъ мстечка (прилипальца, 4 въ правой фигур рис. 1611 въ которые упираются поллинаріи особыми слизистыми ножками. Что касается рылецъ (ихъ два), то они снаружи незамтны, такъ какъ лежатъ подъ носикомъ, положеніе ихъ ясно изъ рис. 160, изображающаго цвтокъ сбоку съ обрзанными лепестками, кром губы I съ ея шпорцемъ, который вскрытъ въ верхней своей части продольнымъ разрзомъ,— st — одно изъ двухъ рылецъ. Изъ того же рисунка ясно, что носикъ r стоитъ какъ разъ на пути у входа въ шпорецъ. Наскомое, просовывая свой хоботокъ внутрь, чтобы поживиться сладкимъ сокомъ, неминуемо должно коснуться носика колонки, пока оно лакомится въ шпорц, поллинаріи своими ножками успваютъ прилипнуть къ хоботку или голов наскомаго и, покидая цвтокъ, оно вытягиваетъ ихъ изъ пыльника, унося на память оригинальное головное украшеніе. Вслдъ затмъ наблюдается любопытное явленіе. Парочка поллинаріевъ, вначал утвержденная вертикально (рис. 1Б9, рі), начинаетъ, вслдствіе подсыханія ножекъ, склоняться впередъ и вскор занимаетъ горизонтальное положеніе (ps въ рис. 159). Для производства опыленія это какъ нельзя боле кстати. При посщеніи наскомымъ слдующаго цвтка поллинаріи не будутъ задержаны носикомъ колонки, вмст съ хоботкомъ проникнутъ внутрь цвтка и здсь придутъ какъ разъ въ соприкосновеніе съ рыльцами, къ которымъ и прилипнутъ, наскомое же, покидая цвтокъ, унесетъ на голов новую парочку поллинаріевъ и т. д. Въ силу такого устройства цвтка самоопыленіе у орхидныхъ, очевидно, возможно лишь въ случа, если бы наскомому вздумалось, едва разставшись съ какимъ-либо цвткомъ, тотчасъ постить его вторично, чего оно обыкновенно не длаетъ.
Весьма, любопытное приспособленіе къ перекрестному опыленію наблюдается у шалфеевъ (обширный родъ Saina). Цвтокъ у нихъ двугубый (рис. 162), нижняя губа образуетъ площадку, на которой съ удобствомъ располагается наскомое при своемъ посщещеніи (фиг. А въ рис. 162) верхняя же иметъ видъ шлема, подъ которымъ скрыты дв тычинки и столбикъ: послдній, впрочемъ, своимъ вилообразно раздвоеннымъ кончикомъ высовывается свободно наружу. Тычинки укрплены въ цвтк подвижно, словно на шарнирахъ, и когда наскомое просовываетъ въ трубку внчика свой хоботокъ, то он внезапно опускаются и пыльники высыпаютъ свою пыльцу на спинку наскомаго (фиг. А. рис. 162).
Механизмъ этого движенія поясняютъ рисунки 163 и 164. Если толкнуть влво нижніе кончики а нитей т, то послднія изъ вертикальнаго положенія рис. 163 принимаютъ горизонтальное положеніе рис. 164, кончики же а находятся въ отверстіи цвтка, какъ разъ на пути хоботка наскомаго, которое неминуемо надавливаетъ на нихъ. Получивъ зарядъ пыльцы на спину, наскомое, перелетая на другой цвтокъ, задваетъ спиною за высунутое вилообразное рыльце и такимъ путемъ безсознательно производитъ перекрестное опыленіе.
Не мене любопытныя явленія наблюдаются у всмъ извстныхъ фіалокъ-анютиныхъ глазокъ (Viola tricolor). При наружномъ осмотр цвтокъ этого растенія представляетъ пять лепестковъ, изъ которыхъ одинъ, именно нижній, вытянутъ при основаніи въ полый внутри отростокъ, такъ называемый шпорецъ. Послдній замтенъ, только если смотрть на цвтокъ сбоку или сзади, на рис. 165 А мы видимъ шпорецъ cs въ разрз. Въ этомъ-то шпорц заключается медъ, приманивающій наскомое. Внутри цвтка мы находимъ половые органы. Пять тычинокъ, состоящихъ почти изъ однихъ пыльниковъ, плотно окружаютъ завязь пестика, дв изъ нихъ снабжены нитевидными придатками — хвостиками, скрытыми въ шпорц (рис. 165 А. и В). Эти придатки служатъ здсь нектаріями, они, собственно, выдляютъ сладкій сокъ, а шпорецъ является только резервуаромъ для его храненія. Пестикъ состоитъ изъ завязи, колнчатаго столбика и крупнаго головчатаго рыльца. Послднее внутри полое и въ эту полость ведетъ большое отверстіе, снабженное подвижнымъ придаткомъ въ вид губы (lp въ рис. 165 С). Лепестки такъ сближены основаніями, что головчатое рыльце почти совершенно закрываетъ входъ во внутренность цвтка. Наскомое можетъ добыть нектаръ, только если запуститъ хоботокъ вдоль особаго желобка, обсаженнаго съ боковъ волосками и ведущаго внутрь шпорца, причемъ приходится задть подвижную крышку lp рыльца. При обратномъ вытягиваніи хоботка изъ шпорца крышечка захлопывается, вслдствіе чего извлеченная, вмст съ медомъ, пыльца не можетъ попасть въ рыльце того же цвтка и остается на хоботк, а когда наскомое перелетитъ на другой цвтокъ, она пристанетъ къ липкой совнутри крышечк, такъ какъ послдняя при движеніи снаружи внутрь оттопыривается. Такимъ образомъ самоопыленіе становится невозможнымъ и пыль переносится съ цвтка на цвтокъ.
Не входя дале въ разборъ отдльныхъ примровъ, мы ограничимся указаніемъ на любопытное явленіе полиморфизма цвтовъ, заключающееся въ томъ, что одно и то же растеніе иметъ цвтки двухъ или даже трехъ родовъ, хотя вс они обоеполые. Способъ проявленія и значеніе полиморфизма не всегда одинаковы, и только одинъ изъ родовъ его, извстный подъ именемъ іетеростиліи (т. е. разноcтолбности), прямо относится къ занимающему носъ разряду явленій, представляя приспособленіе къ перекрестному опыленію цвтовъ. Въ этомъ случа растеніе производитъ два или три сорта обоеполыхъ цвтовъ, по покровамъ и вообще по вншности, весьма сходныхъ между собою, но отличающихся относительнымъ положеніемъ мужскихъ и женскихъ органовъ. Явленіе это можно хорошо наблюдать, напримръ, у многихъ видовъ первоцвта (Primula). Въ однихъ цвткахъ (рис. 166 а) рыльце поднято высоко, потому что сидитъ на длинномъ столбик, пыльники же скрыты глубоко въ внчик, въ другихъ цвткахъ (рис. 166 а), наоборотъ, выглядываютъ пыльники, а рыльце скрывается въ глубин. Эти два сорта цвтковъ всегда помщаются на различныхъ экземплярахъ. Такимъ образомъ у первоцвта встрчаются экземпляры съ длинными столбиками во всхъ цвткахъ и другіе — съ короткими столбиками также во всхъ цвткахъ. Каждая изъ формъ можетъ доставить какъ зрлыя смена, такъ и пыль для оплодотворенія, но наибольшіе шансы иметъ опыленіе перекрестное между экземплярами съ цвтками различной формы: пыль короткостолбнаго цвтка попадаетъ на рыльце длинностолбнаго и наоборотъ. Это потому, что наскомое, посщая цвтокъ, принимаетъ опредленное положеніе по отношенію къ частямъ цвтка, и та часть тла, которая въ короткостолбномъ цвтк коснулась пыльниковъ, въ цвтк съ длиннымъ столбикомъ заднетъ рыльце. Любопытныя наблюденія Дарвина показали, что въ цвткахъ длинностолбныхъ рыльце снабжено гораздо боле длинными сосочками, а пылинки, напротивъ, замтно мельче, чмъ въ цвткахъ съ короткими столбиками. Длинные сосочки на рыльц первой формы словно разсчитаны на задержаніе боле крупныхъ пылинокъ второй формы и, наоборотъ, боле короткіе сосочки второй приспособлены къ боле мелкой пыльц первой формы. Замтимъ, что не вс виды рода Primula обладаютъ описаннымъ диморфизмомъ (двухформенностью),— есть первоцвты, у которыхъ столбики одинаковой длины во всхъ экземплярахъ. Тоже повторяется и въ другихъ случаяхъ гетеростиліи, которыхъ въ настоящее время извстно весьма много. Явленіе это встрчается въ цломъ ряд самыхъ различныхъ семействъ и везд рядомъ съ диморфными видами есть и обычные одноформенные.
У нкоторыхъ растеній то же явленіе существуетъ въ еще боле сложной форм, такъ какъ есть три формы цвтка, опять-таки каждая на особомъ экземпляр. Въ такомъ случа цвтокъ заключаетъ двоякія тычинки, длинныя и короткія, пыльники, слдовательно, расположены на разной высот въ два яруса, а третій ярусъ образуютъ рыльца. На однихъ экземплярахъ рыльца занимаютъ верхній, на другихъ нижній, на третьихъ — средній изъ трехъ ярусовъ. И здсь опять взаимодйствіе совершается между органами, находящимися на одинаковой высот, слдовательно между цвтками различныхъ формъ. Такой триморфизмъ изъ вашихъ туземныхъ растеній встрчается только у плакунъ-травы (Lythrum Salicaria), въ цвтк котораго 12 тычинокъ (6 длинныхъ и 6 короткихъ) и одинъ столбикъ. Относительное положеніе этихъ органовъ передано на рис. 167: A — форма съ длиннымъ, B — со среднимъ и С — съ короткимъ столбикомъ: стрлки и пунктирныя линіи показываютъ, въ какомъ направленіи должно происходить взаимнодйствіе органовъ для достиженія наилучшаго результата. Кром рода Lythrum (и то лишь немногихъ его видовъ) триморфизмъ извстенъ еще у нкоторыхъ кислицъ (Oxalis), имющихъ 10 тычинокъ и 5 столбиковъ (рис. 168), но наша кислица (Oxalis Acetosella) къ числу таковыхъ не принадлежитъ, у нея наблюдается особый диморфизмъ, о которомъ рчь еще впереди.
Познакомившись съ разнообразными приспособленіями для достиженія перекрестнаго опыленія въ обоеполыхъ цвтахъ, необходимо, однако, имть въ виду, что и самоопыленіе широко распространено въ природ. Игнорировать его было бы грубою ошибкою, въ которую, не въ мру увлекаясь наблюденіями Дарвина, впали, было, на первыхъ порахъ многіе изслдователи, какъ мы уже видли выше на примр кирказоновъ. Къ характеристик новйшей біологіи относится, можно сказать, возстановленіе въ почет самоопыленія. Дйствительно, боле внимательное изученіе цвтовъ показываетъ, что воздйствіе пыльцы на рыльце того же цвтка лишь въ рдкихъ случаяхъ абсолютно невозможно, какъ, напримръ, при рзко выраженной протогиніи, когда рыльце засыхаетъ или даже сбрасывается прежде чмъ успли раскрыться пыльники въ томъ же цвтк (см. выше, рис. 158). Въ громадномъ большинств случаевъ’ самоопыленіе устранено или затруднено лишь при начал цвтенія, подъ конецъ же, въ цвтк, близкомъ къ увяданію, оно какъ бы поощряется самимъ растеніемъ, обнаруживающимъ въ этомъ направленіи не мене остроумія, чмъ при достиженіи противоположной цли. Средства, которыми создается возможность и даже неизбжность самоопыленія, въ различныхъ случаяхъ весьма, различны (подробно описаны они въ указанной уже книг Кернера). Иногда нити тычинокъ начинаютъ подъ конецъ цвтенія усиленно расти въ длину и приводятъ такимъ образомъ несомыя ими пыльники въ соприкосновеніе съ рыльцемъ. Въ другихъ случаяхъ тоже происходить отъ возрастанія внчика, поднимающаго прикрпленныя къ нему тычинки до уровня рыльца. Въ третьихъ случаяхъ цвтоножка искривляется такъ, что измняется прежнее положеніе цвтка и на рыльце начинаетъ сыпаться собственная пыльца. Въ четвертыхъ, взаимное положеніе лепестковъ измняется такъ, что невозможное до сихъ поръ самоопыленіе становится, напротивъ, неизбжнымъ. Такъ, у анютиныхъ глазокъ (ср. выше, рис. 165) лепестки подъ конецъ цвтенія смыкаются уже мене плотно, головчатое рыльце перестаетъ выполнять совершенно звъ цвтка, образуется свободный проходъ во внутрь послдняго и скопившаяся тамъ собственная пыльца начинаетъ высыпаться по этому проходу, причемъ приходитъ въ соприкосновеніе съ липкою губою рыльца. Въ пятыхъ, когда сбрасывается внчикъ, вмст съ приросшими къ нему тычинками, рыльце пропускается сквозь кружокъ пыльниковъ. Нердко, наконецъ, цль достигается сочетаніемъ нсколькихъ изъ указанныхъ приспособленій. Разумется, во всхъ этихъ случаяхъ, если въ первомъ період цвтенія на рыльце попала пыль съ другаго цвтка, то позднйшее самоопыленіе является излишнимъ и, буде наступаетъ, не влечетъ за собою оплодотворенія, зато, въ случа неудавшагося перекрестнаго опыленія, напримръ, за отсутствіемъ подходящихъ наскомыхъ, благодаря воздйствію собственной пыльцы, цвтеніе не остается безъ всякаго результата.
Нкоторыя растенія, если ко времени цвтенія упорно стоить неблагопріятная погода, словно предчувствуя безрезультатность попытки къ приманиванію наскомыхъ, совершенно не раскрываютъ своихъ цвтовъ и внутри замкнутаго внчика происходитъ тогда самоопыленіе. Это какъ бы переходъ къ растеніямъ, обнаруживающимъ любопытное и во многихъ отношеніяхъ загадочное явленіе, извстное подъ именемъ клейстогаміи. Тутъ мы тоже имемъ дло съ полиморфизмомъ, именно съ диморфизмомъ цвтовъ, но совершенно инаго рода (одно время его называли диморфизмомъ Моля, по имени ученаго, указавшаго на распространеніе клейстогаміи, въ отличіе отъ знакомаго уже намъ диморфизма Дарвина, т. е. гетеростиліи). Клейстогамія состоитъ въ томъ, что нкоторыя растенія приносятъ, обыкновенно на одномъ и томъ же экземпляр, хотя и неодновременно, два совершенно различныхъ сорта цвтовъ, рзко отличающихся между собою и по вншности. Обыкновенные цвты сравнительно крупны, бросаются въ глаза и доступны наскомымъ. Но на томъ же экземпляр, иногда раньше ихъ, иногда, напротивъ, позже, появляются мелкіе, невзрачные цвтки, производящіе скоре впечатлніе бутоновъ, бутоны эти однако такъ-таки и не раскрываются, а между тмъ внутри ихъ, подъ прикрытіемъ слабо развитыхъ покрововъ, оказываются нормальные тычинки и пестикъ, и въ этомъ тсномъ пространств происходитъ оплодотвореніе, причемъ, разумется, на рыльце попадаетъ здсь собственная пыль. Образованіе подобныхъ закрытыхъ или клейстогамныхъ цвтовъ замчается у многихъ изъ обыкновеннйшихъ нашихъ растеній напримръ, у нкоторыхъ фіалокъ, у недотроги (Impatiens), у нашей кислицы (Oxalis Acetosella), у одной изъ нашихъ яснотокъ (Lamium amplexicаule, рис. 169) и многихъ другихъ. Въ этихъ случаяхъ мы находимъ, слдовательно, на одномъ и томъ же растеніи два прямо противоположныхъ стремленія природы, выраженныхъ одинаково рзко. Открытые цвты, очевидно, приспособлены къ перекрестному опыленію, растеніе гостепріимно раскрываетъ ихъ, предоставляя наскомому всевозможныя удобства. Напротивъ, въ закрытыхъ цвтахъ то же растеніе ревниво оберегаетъ рыльце отъ вторженія посторонней пыли, обрекая его на самоопыленіе. Такимъ образомъ, существованіе въ природ закрытыхъ цвтовъ какъ бы противорчивъ выставленному раньше общему положенію, т. е. отвращенію отъ слишкомъ близкаго родства сочетающихся при оплодотвореніи элементовъ. Но если ближе вдуматься въ дло, мы придемъ къ заключенію, что это не такъ, напротивъ, клейстогамія, пожалуй, доставляетъ новый аргументъ въ пользу того же принципа. Вотъ почему. Допустимъ на минуту, что для растенія безразлично — какая именно пыль попадетъ на рыльце, своя собственная или чужая, лишь бы произошло вообще опыленіе, а затмъ оплодотвореніе. Въ такомъ случа нужно сознаться, что въ закрытыхъ цвтахъ эта цль достигается несравненно проще, экономне и врне, чмъ въ обычныхъ открытыхъ цвтахъ. При образованіи первыхъ растеніе не тратить лишняго вещества на развитіе крупныхъ, нарядныхъ покрововъ, не играющихъ существенной роли въ процесс оплодотворенія, не поступается, въ угоду наскомому, чрезвычайно цннымъ для самаго растенія веществомъ — сахаромъ (въ закрытыхъ цвтахъ не бываетъ нектара), не образуетъ липшей пыльцы, такъ какъ опыленіе вполн обезпечено и каждая пылинка, можно сказать, идетъ въ счетъ, дйствительно, чрезвычайно характерно для закрытыхъ цвтовъ необычайно малое количество пыльцы,— въ гнзд пыльника содержится иногда всего нсколько десятковъ пылинокъ. Напротивъ, обыкновенные открытые цвты представляютъ какъ бы цлый рядъ несообразностей, изумительную расточительность природы, къ тому же далеко не обезпечивающую оплодотворенія’ такъ какъ наскомое можетъ вдь и не прилетть на цвтокъ. По всмъ этимъ соображеніямъ мы вправ были бы ожидать, что природа остановится на первой, боле разумной комбинаціи, въ дйствительности же мы видимъ обратное, несмотря на вс кажущіяся невыгоды открытыхъ цвтовъ, смянныя растенія прибгаютъ для половаго своего воспроизведенія именно къ нимъ, и даже сравнительно немногочисленныя растенія, снабженныя закрытыми цвтами, всегда, сверхъ того, производятъ и открытые {Недавно, однако, Буркъ на остров Яв открыть растенія, снабженныя исключительно клейстогамными цвтами. Всего удивительне, что цвты эти обладаютъ крупнымъ, ярко окрашеннымъ внчикомъ и кажутся разсчитанными на опыленіе наскомыми, а между тмъ существенные органы цвтка наглухо замурованы въ основаніи внчика, такъ что возможно лишь самоопыленіе.}. Очевидно, что вс указанныя невыгоды съ лихвою окупаются возможностью переносить пыль съ цвтка на цвтокъ, существующею только въ открытыхъ цвтахъ. Но въ такомъ случа какой же смыслъ иметъ образованіе, хотя бы у немногихъ растеній, закрытыхъ цвтовъ? Его можно разсматривать какъ одно изъ приспособленій къ ослабленію риска, связаннаго съ образованіемъ открытыхъ цвтковъ. Производя послдніе, растеніе рискуетъ, погнавшись за опыленіемъ перекрестнымъ, остаться безъ опыленія вообще. Эта опасность устраняется, какъ мы уже видли, различными средствами. Растеніе, напримръ, выжидаетъ для распусканія цвтовъ хорошей погоды, развиваетъ свои цвты не вс сразу, а постепенно, чмъ удлиняется періодъ возможнаго посщенія наскомыми. Дале, весьма часто открытый цвтокъ разсчитанъ бываетъ не исключительно на перекрестное опыленіе, послднее только иметъ боле шансовъ на осуществленіе, на случай же возможной неудачи растеніе обезпечило себ почетное отступленіе и производитъ въ конц цвтенія самоопыленіе. Наконецъ, нкоторыя растенія прибгаютъ къ образованію особыхъ закрытыхъ цвтовъ, чтобы обезпечить себ оплодотвореніе вообще, а боле выгодное, но связанное съ рискомъ перекрестное опыленіе возлагаютъ исключительно на открытые цвты. Между тмъ какъ въ большинств случаевъ оба вида опыленія возлагаются на одинъ и тотъ же цвтокъ, но въ разныя эпохи его цвтенія, у растеній, обнаруживающихъ клейстогамію, происходитъ раздленіе труда между различными цвтами. Достойно вниманія, что въ этихъ случаяхъ открытые (хазмогамные, какъ ихъ называютъ) цвты оказываются лишенными всякихъ приспособленій къ самоопыленію, а потому нердко остаются безплодными и плоды получаются исключительно изъ закрытыхъ (клейстогамныхъ) цвтовъ.
Итакъ, непосредственное наблюденіе того, что происходить въ природ, приводитъ къ заключенію, что въ дл оплодотворенія чужая пыль (т. е. съ другаго экземпляра того же вида) иметъ какое-то важное преимущество передъ собственною. Въ чемъ заключается это преимущество — можетъ до нкоторой степени разъяснить вамъ только опытъ. Мы можемъ сами съиграть роль наскомаго и кисточкою перенести пыль на зрлое рыльце, позаботившись, конечно, о томъ, чтобы никакая другая пыль, кром перенесенной нами, ни до, ни посл этого, не могла попасть на рыльце. Для этого приходится иногда заблаговременно удалить изъ цвтка собственныя его тычинки, а также окружить цвтокъ колпачкомъ изъ газовой матеріи, который не допускалъ бы къ нему наскомыхъ. Такого рода опыты искусственнаго опыленія, неоднократно производившіеся въ различныхъ направленіяхъ надъ весьма разнообразными растеніями, привели къ весьма важнымъ результатамъ. Прежде всего они подтвердили, говоря вообще, выводъ, сдланный изъ наблюденія, относительно преимущества перекрестнаго опыленія передъ самоопыленіемъ. Дйствіе, оказываемое на рыльце пылью того же цвтка, у разныхъ растеній весьма различно. По показаніямъ одного изслдователя, заслуживающаго доврія (Фрица Мюллера), въ Бразиліи есть растенія (изъ орхидныхъ), рыльце которыхъ при перенесеніи на него пыли того же цвтка быстро отмираетъ, словно мы подйствовали на него ядовитымъ веществомъ, это крайняя и чрезвычайно рдкая степень отвращенія къ самоопыленію. Въ другихъ случаяхъ (напр., у резеды) собственная пыль остается безъ всякаго вліянія на рыльце, и оплодотворенія не происходитъ. Но всего чаще самоопыленіе не проходитъ безстыдно, смена получаются, однако общій результатъ оказывается худшимъ, сравнительно съ результатомъ, достигаемымъ при перекрестномъ опыленіи, что выражается, напримръ, въ меньшемъ числ смянъ, заключенныхъ въ плод. Особенно поучительны въ этомъ отношеніи обстоятельные опыты искусственнаго опыленія, предпринятые частью самимъ Дарвиномъ, частью его послдователями, надъ растеніями, имющими полиморфные цвты, отличающіеся, какъ мы видли, столбиками различной длины. Наилучшій результатъ во всхъ случаяхъ получался, когда для опыленія служила пыль не только другаго экземпляра, но экземпляра другой формы. Такъ, у Primula, напримръ, какъ цвтки съ короткимъ столбикомъ, такъ и цвтки съ длиннымъ столбикомъ (рис. 166) могутъ образовать хорошій плодъ съ большимъ числомъ смянъ, лишь бы пыль была взята изъ цвтка другой формы, т. е. нужно, чтобы дйствіе произошло между органами, приходящимися на одинаковой высот, а мы уже видли, что именно такое опыленіе всего скоре должно произойти при посщеніи подобныхъ цвтовъ наскомыми. То же относится и къ рдкимъ случаямъ триморфныхъ цвтовъ, гд столбики бываютъ длинные, средніе и короткіе, чмъ больше различіе въ высот пыльниковъ и рыльца, тмъ худшій результатъ получается при соотвтствующемъ опыленіи. Взаимодйствіе органовъ, стоящихъ въ разныхъ цвтахъ на одинаковой высот (при гетеростиліи) Дарвинъ называетъ законными сочетаніями, противополагая ихъ незаконнымъ, когда дйствуютъ другъ на друга органы, находящіеся на различной высот. Пунктирныя линіи и стрлки на рис. 167 означаютъ, слдовательно, законныя сочетанія. Послднія всегда оказываются успшне незаконныхъ. Въ нкоторыхъ случаяхъ при незаконномъ сочетаніи даже вовсе не образуется смянъ. Въ этомъ отношеніи чрезвычайно интересны позднйшіе опыты Гильдебранда надъ триморфными кислицами. Одна изъ нихъ (Oxalis Lasiandra), весьма обыкновенная въ ботаническихъ садахъ Европы, никогда не производила смянъ, хотя обильно цвла, и размножали ее только вегетативнымъ путемъ. Безплодіе ея зависло, какъ оказалось, оттого, что во всхъ садахъ встрчалась исключительно одна изъ трехъ ей свойственныхъ формъ — короткостолбная. Посл долгихъ усилій Гильдебранду удалось въ одномъ изъ садовъ разъискать другую форму — со столбиками средней длины, воспитывавшуюся подъ неправильнымъ названіемъ, въ качеств особаго вида. Онъ скрестилъ об формы между собою, производя законныя сочетанія до тхъ поръ невозможныя, и впервые получилъ смена названной кислицы. Замчательно и чрезвычайно важно въ теоретическомъ отношеніи, что изъ этихъ смянъ вырасли не только экземпляры съ короткими и средними столбиками, какъ у родителей, но получена была и длинностолбная форма. Такимъ образомъ, несмотря на то, что растеніе въ теченіи многихъ лтъ, размножаясь вегетативно, существовало исключительно въ вид короткостолбной формы, способность къ образованію двухъ другихъ формъ продолжала въ немъ таиться и обнаружилась при первомъ же представившемся случа къ половому воспроизведенію. Весьма ясно обрисовывается здсь то различіе между результатами половаго и вегетативнаго размноженія, на которое мы указывали уже во введеніи.
Но наибольшій интересъ и наибольшую важность представляютъ позднйшіе опыты Дарвина, показавшіе, что даже въ тхъ случаяхъ, когда самоопыленіе сопровождалось, повидимому, полнйшимъ успхомъ, все-таки существуетъ скрытый перевсъ на сторон опыленія перекрестнаго, обнаруживающійся лишь при посв смянъ. Тогда оказывается, что при одинаковыхъ условіяхъ смена, полученныя черезъ перекрестное опыленіе, производятъ боле сильные ростки, боле крпкое потомство, имющее, слдовательно, на своей сторон лишній шансъ остаться побдителемъ въ борьб за существованіе сравнительно съ ростками, полученными чрезъ самоопыленіе. Конечно, различіе это замтно не на каждомъ отдльномъ ростк, но ясно выступаетъ въ масс, если примнять, какъ это длалъ Дарвинъ, сравнительно-статистическій методъ изслдованія.
Итакъ, вотъ въ чемъ состоитъ выгода перекрестнаго опыленія: оно приводитъ къ образованію боле сильнаго потомства. Но если мы этимъ не удовольствуемся и спросимъ о причин этого явленія, мы увидимъ, что почва окончательно ускользаетъ у насъ подъ ногами, такъ какъ изъ области фактовъ мы вынуждены перейти въ заманчивую, но ненадежную область гипотезъ. Попытки объяснить теоретически — въ чемъ заключается преимущество перекрестнаго опыленія, разумется, существуютъ, между ними есть одна, заслуживающая во всякомъ случа вниманія. Она заключается въ слдующемъ. Выгода перекрестнаго опыленія состоитъ въ томъ, что взаимодйствіе происходитъ между двумя массами, развившимися не при одинаковыхъ вншнихъ условіяхъ. Въ каждомъ недлимомъ, по смыслу этой теоріи, существуютъ извстные, такъ сказать, болзненные зачатки, предрасположеніе къ извстному отклоненію отъ нормы. При самоопыленіи эти