НАУЧНЫЙ ОБЗОРЪ *).
НАУЧНЫЙ ОБЗОРЪ *).
Современныя задачи біологіи.
Современныя задачи біологіи.
I.
О возникновеніи личныхъ особенностей.
I.
О возникновеніи личныхъ особенностей.
М. Мензбиръ.
‘Русская Мысль’, кн.IX, 1891
Современные задачи биологии, Мензбир Михаил Александрович, Год: 1891
Время на прочтение: 28 минут(ы)
*) Въ ныншнемъ году мн надлежало представить обзоръ успховъ біологическихъ наукъ. Такъ какъ фактическія свднія, добытая наукой за послдніе два-три года, отличаются по преимуществу частнымъ характеромъ, то я, по соглашенію съ редакціей, помщаю настоящую статью, которая содержитъ въ себ обсужденіе общихъ задачъ современной біологіи. М. Мензбиръ.
Въ своихъ статьяхъ я уже нсколько разъ затрогивалъ общіе вопросы біологіи, стараясь разъяснить значеніе Дарвиновой теоріи и показать, что и сама теорія, и слдствія, къ которымъ она привела, были логическимъ требованіемъ научнаго развитія, особенно успшнаго за послднее пятидесятилтіе. Мн кажется, что теперь настало время пойти дале. Противники современнаго научнаго метода и господствующихъ научныхъ воззрній, безъ сомннія, еще не разъ выступятъ на арену съ своими стремленіями доказать несостоятельность перваго и нелогичность вторыхъ, но я думаю, что, въ большинств случаевъ, мы можемъ даже не возражать имъ боле. Эти возраженія, имютъ ли они форму спокойной научной критики, ила носятъ на себ характеръ не совсмъ спокойной полемики, мало приносятъ пользы длу. Въ сущности, и эволюціонисты, и ихъ противники, и дарвинисты, и антидарвинисты давно сказали все, что могли сказать. Если антидарвинисты еще существуютъ, это нисколько не доказываетъ того, что аргументація, съ которой мы выступили противъ нихъ, была слаба. Мы съ ними расходились кореннымъ образомъ во взгляд на міръ и міровое развитіе. Тамъ, гд мы видимъ роковую необходимость постояннаго развитія въ самыхъ различныхъ направленіяхъ, гд передъ нами рисуется великая гармонія вселенной, они довольствуются отрывочными фактами, объясненіе съ помощью чудеснаго предпочитаютъ объясненію научному. Изыскивать постоянно новыя доказательства справедливости Дарвиновой теоріи для біолога такъ же безполезно и даже вредно, какъ астроному вступать въ полемику изъ-за теоріи Лапласа. Пускай наши противники высказываютъ свои соображенія о несостоятельности принципа подбора въ дл объясненія развитія міра организмовъ, мы можемъ идти впередъ, если къ этому у насъ есть данныя. Дарвинизмъ плодотворенъ не только тмъ, что далъ отвты на многіе вопросы, но особенно тмъ, что далъ общій методъ біологическихъ изслдованій. Воспользуемся же имъ, чтобы, опираясь на вновь собранные факты, пойти дале, чмъ могъ это сдлать основатель эволюціонизма. Посл тридцатилтней борьбы изъ-за истины, посмотримъ, подвинулась ли впередъ біологія, перерабатываетъ ли она только задачи, оставленныя Дарвиномъ, или же она ушла впередъ и выставила новыя. И если новыя задачи дйствительно стоятъ передъ нами,.если уже хоть нкоторые отвты могутъ быть даны на нихъ въ настоящее время, если, иными словами, мы съумли выяснить еще хоть немногое изъ тайнъ природы, это послужитъ лучшимъ отвтомъ нашимъ противникамъ на взводимыя ими на насъ обвиненія въ несостоятельности принятыхъ нами теорій. До тхъ поръ, пока міръ существуетъ, несомннно истинными будутъ почитаться т взгляды и т ученія, которые помогаютъ человку расширить свой умственный кругозоръ и путемъ сопоставленій, критики, допущеній и изученія фактовъ постепенно глубже проникать въ міровой строй, подмчать законы явленій, которые на первый взглядъ кажутся необъяснимыми, но которые, становясь все боле и боле изученными, складываются въ одно стройное и неразрывное цлое.
На слдующихъ страницахъ я не полемизирую съ антидарвинистами, не защищаю дарвинизмъ, я просто пытаюсь сдлать нсколько шаговъ впередъ, не будучи стсненъ никакими предвзятыми мнніями. Оставаясь дарвинистомъ, я беру на себя смлость сказать, что мн мало дла до тхъ, кто считаетъ мои воззрнія ложными, я вижу, что въ біологіи подъ вліяніемъ дарвинизма назрли новыя задачи и, не надясь вполн разршить ихъ, по крайней мр, надюсь выяснить ихъ значеніе. Только во второй глав, по характеру ея содержанія, мн не удалось избжать разъясненій нкоторыхъ общихъ выводовъ дарвинизма, изъ боязни быть недостаточна яснымъ.
Я, вроятно, не ошибусь, сказавши, что громадное большинство натуралистовъ признаютъ одною изъ важнйшихъ, если не самою важною задачей современной біологіи разршеніе вопроса, откуда берутся личныя особенности? Въ окружающемъ насъ мір организмовъ мы не найдемъ двухъ особей одного и того же вида, которыя бы совершенно походили другъ на друга. Какъ бы мелки ни были личныя различія, они, тмъ не мене, существуютъ, и если закономъ наслдственности мы объясняемъ передачу однхъ и тхъ же особенностей отъ одной особи къ другой, до сихъ поръ нтъ ничего, чтобы можно было противупоставить этому закону, какъ объясненіе личныхъ особенностей. Наслдственность, если можно такъ выразиться, даетъ общій тонъ, выражающійся въ сходств основныхъ чертъ особей одной какой либо группы. Напримръ, въ тип позвоночныхъ наслдственностью мы можемъ объяснить присущее всмъ позвоночнымъ дленіе головнаго мозга на три первичные пузыря, существованіе не боле двухъ паръ конечностей, превращеніе поверхностныхъ слоевъ общихъ покрововъ въ роговыя образованія, существованіе въ томъ или другомъ вид, въ тотъ или другой періодъ жизни жабръ. Но чмъ обусловливается дленіе головнаго мозга на три первичные пузыря, въ силу чего образовались конечности у позвоночныхъ, чмъ объяснить развитіе роговыхъ образованій, появленіе жабернаго аппарата,— все это совершенно иные вопросы. Надо обратить вниманіе еще на то, что личныя особенности по своему значенію совершенно различны. Одн изъ нихъ, развиваясь и упрочиваясь, являются особенностями либо вида, либо рода, либо семейства. Такъ, у многихъ птицъ, живущихъ на островахъ Тихаго океана, личныя особенности окраски, извстныя отмтины, закрпившись помощью подбора, стали видовыми. Или, напримръ, у многихъ американскихъ птицъ личныя пластическія особенности, выражающіяся въ толщин и форм клюва, длин и форм крыла и т. д., развившись и упрочившись опять-таки въ силу подбора, стали тоже видовыми. Но, помимо этого, другія особенности, которыя тоже были личными, пріобрли громадное значеніе и распространились на цлый типъ. Таково, напримръ, превращеніе у членистоногихъ нсколькихъ переднихъ паръ членистыхъ придатковъ въ части рта. Тмъ не мене, личныя особенности, какъ таковыя, въ первоначальномъ своемъ вид могли имть только одно значеніе — нкоторое отличіе одной особи отъ другой, чмъ бы появленіе этого отличія ни обусловливалось. Такимъ образомъ, въ ршеніи вопроса о томъ, откуда берутся личныя особенности, мы должны брать появленіе не сложныхъ отличій, а наиболе простыхъ, слдовательно, прежде чмъ ршить задачу, должны привести ее въ наивозможно простой видъ. При такой же постановк вопроса, я убжденъ, что отвтъ на него возможенъ въ столь многихъ частныхъ случаяхъ, что нтъ никакого основанія считать отвтъ невозможнымъ по существу. Несомннно, что появленіе нкоторыхъ личныхъ особенностей мы сейчасъ не можемъ объяснить. Несомннно дале, что одн личныя особенности являются слдствіемъ простыхъ причинъ, другія слдствіемъ суммы причинъ. Намъ важно дать фактическое доказательство возможности ршенія задачи хотя бы въ нсколькихъ частныхъ случаяхъ. Изложеніе нкотораго количества фактическаго матеріала лучше выяснитъ сущность дла. На первомъ мст для насъ поучительно сравненіе въ данномъ случа двухъ группъ организмовъ: одноклточныхъ и многоклточныхъ. Первые состоятъ только изъ одной клтки: части клтки играютъ ту или другую физіологическую роль, одни изъ этихъ организмовъ лишены твердыхъ частей, другіе выдляютъ такъ называемый скелетъ, вс они размножаются либо почкованіемъ, либо дленіемъ, т.-е. безполымъ путемъ. Вторые представляютъ собою комплексы клтокъ, группы клтокъ образуютъ въ нихъ простйшіе органы или ткани, играющія опредленную роль въ жизни организма, нкоторые изъ нихъ способны размножаться безполымъ путемъ, т.-е. почкованіемъ и дленіемъ, но нтъ ни одного многоклточнаго организма, который размножался бы только безполымъ путемъ, и, напротивъ, громадное большинство многоклточныхъ организмовъ размножаются только половымъ путемъ. При такомъ размноженіи, основою всякой новой особи является яйцо, которое представляетъ собою клтку такъ называемаго эмбріональнаго характера, т.-е. клтку, не пріобртшую еще никакихъ спеціальныхъ функцій. Такая клтка способна размножиться и превратиться въ комплексъ клтокъ, т.-е. многоклточный организмъ либо безъ предварительнаго соединенія съ другимъ видоизмненіемъ клтки, такъ называемымъ живчикомъ или сперматозоидомъ, т.-е. безъ оплодотворенія, партеногенетически, либо посл соединенія съ сперматозоидомъ, т.-е. посл оплодотворенія. Первый случай представляетъ замчательное сходство съ размноженіемъ почкованіемъ: яйцо, т.-е. клтка, или отдляется отъ комплекса клтокъ многоклточной особи, или развивается въ таковую. Второй случай представляетъ осложненіе и осложненіе существенное — соединеніе и слитіе двухъ клтокъ, прежде нежели начнется развитіе одной изъ нихъ. Сказаннаго достаточно, чтобы понять, что одноклточные и многоклточные организмы, будучи сравниваемы относительно размноженія, существенно различаются только тмъ, что у одноклточныхъ нтъ половаго размноженія, характеризующаго собою вторыхъ, и эта разница была бы очень велика, если бы не сглаживалась существованіемъ безполаго размноженія многоклточныхъ организмовъ. Это заключеніе, которое мы еще разберемъ дале, для насъ въ высшей степени важно.
Остановимся теперь на мір одноклточныхъ организмовъ: каждая особь этой группы представляетъ собою клтку, слдовательно, необходимое для насъ упрощеніе задачи дано намъ здсь само собою. Многіе изъ этихъ организмовъ состоятъ только изъ комочка плазмы и если мы станемъ изучать ихъ индивидуальныя измненія, то, по крайней мр, нкоторыя йвъ нихъ станутъ понятны и по своему происхожденію. Наблюдая двухъ амёбъ, изъ которыхъ одна взята откуда-нибудь съ крыши, гд она послдовательно подвергалась то дйствію дождя, то дйствію солнца, другая изъ лужи, мы безъ труда видимъ, что поверхностный слой плазмы первой довольно рзко отдляется отъ внутренней массы, тогда какъ плазма второй амёбы совершенно однородна во всхъ своихъ частяхъ. Беря дале для изученія и сравненія амёбъ съ крыши, но съ разныхъ ея сторонъ, мы безъ труда убждаемся, что толщина вншняго слоя ихъ плазмы прямо пропорціональна продолжительности дйствія солнечныхъ лучей. Такимъ образомъ, личныя особенности амёбъ являются прямымъ слдствіемъ вліянія среды, окружающей ихъ, и какъ ни маловажны сами по себ, тмъ не мене, обусловливаютъ собою и наружный видъ, и характеръ движенія амёбъ. При дальнйшемъ обособленіи поверхностнаго слоя плазмы амёба какъ бы одвается органическою оболочкой, но степень обособленности поверхностнаго слоя колеблется въ такихъ громадныхъ предлахъ, что можно сказать, что ни особь, то и встрчается индивидуальная черта. Само собою разумется, говорить объ опредленныхъ группахъ амёбъ при такомъ положеніи дла нтъ возможности, дленіе является здсь совершенно искусственнымъ, можно установить и десятки видовъ и всхъ амёбъ признать за одинъ видъ съ громадными личными колебаніями. Нечего и говорить, что дленіе амёбъ на родовыя группы, какъ это длаютъ современные систематики, лишено всякаго значенія, въ виду непостоянства признаковъ. Различная степень отвердванія поверхностныхъ слоевъ плазмы, представляющая собою, въ сущности, только разныя степени отмиранія плазмы, конечно, можетъ быть объяснена прямымъ дйствіемъ на плазму физическихъ и химическихъ агентовъ. Но есть и другая причина различнаго состава и строенія плазмы, именно ея питаніе. Наблюдая самую обыкновенную амёбу, мы легко можемъ замтить, что ея плазма то совершенно прозрачна, когда животное голодно, то, напротивъ, темнетъ, становится богатою крупинками и пигментными скопленіями, когда животное сыто. У другихъ амёбъ зерна пигмента не пропадаютъ никогда и отъ времени до времени скопляются въ такомъ громадномъ количеств, что за ними совсмъ не видно плазмы. Окраска амёбъ бываетъ весьма различна, окраска одной и той же особи измняется въ зависимости отъ рода пищи и степени насыщенности. Видть въ окраск нчто большее, чмъ личную особенность, обусловливаемую питаніемъ, неосновательно, а, между тмъ, установлены виды амёбъ, характеристику которыхъ составляетъ окраска.
Но еще нелогичне выдленіе въ особую группу амёбъ, живущихъ на дн океановъ и имющихъ раковину изъ постороннихъ частицъ. Въ сущности, тутъ нельзя говорить даже о личныхъ особенностяхъ: амёба съ тломъ изъ вязкой плазмы одвается оболочкой изъ тхъ частицъ, которыми покрыто дно моря, просто потому, что эти постороннія частицы пристаютъ къ поверхностному слою вязкой плазмы. Возьмете вы такую амёбу со ‘дна моря, омывающаго собою океаническій островъ, и найдете, что ея раковинка образована изъ кусочковъ вулканическаго пепла, возьмете ее со дна открытаго океана, ея раковинка окажется слпленной изъ песчинокъ, не удивлнейтесь, что иногда матеріаломъ для такой раковинки служатъ полуразрушенныя раковинки другихъ организмовъ. Но и въ томъ случа, когда мы беремъ амёбъ съ раковинкой не такого случайнаго характера, а съ раковинкой выдленной, мы безъ труда можемъ сказать, что она есть результатъ дятельности плазмы, т.-е. питанія и измненія плазмы.
Громадному большинству даже неспеціалистовъ извстно, что существуетъ обширная группа фораминиферъ, амёбъ, одтыхъ известковою раковинкой, которыя живутъ въ мор на различныхъ глубинахъ, начиная отъ его поверхности. Эти подчасъ микроскопически малые организмы играли громадную роль въ жизни земнаго шара, они образовали толщи мла, такъ называемыя нуммулитовыя отложенія и пр. Ихъ изучаютъ съ тхъ поръ, какъ изобрли микроскопъ. Ихъ обиліе привело къ тому, что ихъ выдлили въ особую таксономическую группу, которую подраздлили на отряды, семейства, роды, виды. Можно ожидать поэтому, что у фораминиферъ мы встрчаемся съ постоянными признаками, которые не могутъ быть объяснены особенностями питанія плазмы и вообще не могутъ быть объяснены, которые передаются изъ поколнія въ поколніе. Ничуть не бывало. Вс эти дленія фораминиферъ хороши только до тхъ поръ, пока въ нашихъ рукахъ находится ограниченный матеріалъ. Вотъ одна изъ этихъ такъ называемыхъ корненожекъ, одтая известковою раковинкой, не подраздленной на отдлы или камеры, вотъ другая, помщающаяся въ раковин многокамерной. Здсь камеры расположены безпорядочно другъ около друга, тамъ он вытянуты по одной прямой или расположены по спирали вокругъ одной центральной камеры. Вотъ, наконецъ, еще раковина, гд кругомъ центральной камеры лежатъ остальныя камеры, образуя концентрическія кольца. Присмотритесь къ тому, какъ корненожка выходитъ изъ этихъ раковинъ: изъ однхъ она выставляется безчисленными нитевидными отростками, проходящими черезъ безчисленныя поры въ раковин, изъ другихъ — однимъ большимъ выростомъ, проходящимъ черезъ одно большое отверстіе. Вс эти отличія пока легко схватываются, но всмотримся въ нихъ глубже и мы увидимъ, что ихъ значеніе гораздо меньше, чмъ кажется на первый взглядъ, что вс они, въ сущности, ничего больше, какъ легко объяснимыя съ точки зрнія ихъ происхожденія личныя особенности. Начнемъ съ строенія раковины. У продиравленныхъ корненожекъ раковина состоитъ изъ безчисленнаго множества продырявленныхъ призмочекъ. Такимъ образомъ, каждая призмочка образуется какъ известковый чехликъ при основаніи нитевиднаго отростка плазматическаго тла. Каждый молодой чехликъ въ свою очередь есть ничто иное, какъ результатъ жизни плазмы, ея питанія, потому что онъ состоитъ изъ органическаго вещества, представляющаго собою видоизмненіе плазмы, и известковыхъ солей, отлагаемыхъ плазмой. Но сказанное безъ затрудненія выясняетъ намъ значеніе плазмы, какъ вещества, выдляющаго раковину, и значеніе раковины, какъ чехла плазмы. Каковъ бы ни былъ видъ раковины, ея строеніе и форма опредляются жизнью и дятельностью плазмы. Измните питаніе самаго тла корненожки и вы получите или организмъ совсмъ безъ раковины, въ томъ случа, если, наприм., лишите корненожку известковыхъ образованій, или корненожку, заключенную въ раковину, не подраздленную на камеры, если корненожка ростетъ постоянно до извстнаго предла, или норненожку въ раковин многокамерной, если ростъ корненожки идетъ неперіодично: въ теченіе періода роста,— иными словами, въ теченіе усиленнаго питанія,— корненожка только ростетъ, но потомъ за этимъ періодомъ наступаетъ періодъ мене энергичнаго питанія, тло корненожки не ростетъ и вмст съ этимъ періодомъ покоя наступаетъ образованіе оболочки, т.-е. образованіе новой камеры. Представимъ себ, что равномрное разростаніе плазмы смняется неравномрнымъ,— корненожка при рост станетъ закручиваться спиралью и раковина изъ прямолинейной станетъ спиральной и т.д. Такимъ образомъ, продиравленныя раковины корненожекъ,— а, скажемъ, кстати, то же самое можно повторять и о раковинахъ, имющихъ ишь одно большое отверстіе съ выходящею черезъ него плазмою, какъ бы постоянными ни казались на первый взглядъ, оказываются всецло зависящими въ своемъ строеніи и форм отъ плазматическаго тла животнаго, вс ихъ крайніе типы связываются безконечными переходами,— иными словами типы мы можемъ выбирать по произволу, слдовательно, и видовъ у корненожекъ нтъ возможности установить. Раковина корненожки есть грубое выраженіе ея индивидуальныхъ особенностей, послднія — результатъ условій питанія плазмы. У другихъ одноклточныхъ организмовъ плазма выдляетъ не известковые твердые покровы, а кремневые въ разной форм, у третьихъ — только органическія оболочки, сущность дла, конечно, не измняется,— и у этихъ организмовъ признаки группъ созидаются наблюдателями совершенно искусственно изъ личныхъ особенностей, личныя же особенности объясняются сравнительно просто: питаніемъ плазмы и ея отношеніемъ къ окружающимъ условіямъ.
Въ высшей степени поучительно сравненіе съ амёбами и корненожками инфузорій. Имя передъ собою тло инфузоріи, покрытое мстами мерцательными рсничками, мстами боле замтными волосами и даже шипами или крючками, видя въ немъ скопленіе пигментныхъ образованій, тагъ называемые сократимые пузырьки и пр., мы можемъ невольно задаться вопросомъ: откуда взялись эти особенности? Оказывается, что и на это имется отвтъ. Мерцательные волоски ничего боле, какъ очень тонкіе и короткіе выросты плазмы, которые совершенно также проходятъ черезъ оболочку инфузоріи, какъ отростки тла корненожки проходятъ черезъ раковину,— это боле толстые волоски, крючки и шипики, просто слившіеся въ одно группы тхъ же мерцательныхъ волосковъ. Такъ называемое ротовое отверстіе инфузорій легко объяснить, если обратить вниманіе на то, что тло инфузоріи покрыто оболочкой на всемъ протяженіи, кром того мста, гд въ него поступаетъ пища,— здсь оболочка какъ бы не успваетъ развиться. Присутствіе бьющихся пузырьковъ объясняется упругостью плазмы, которая окружаетъ полость съ скопившеюся въ ней жидкостью, выдленною тою же плазмой. Такимъ образомъ, одн особенности инфузорій являются видоизмненіемъ особенностей извстныхъ намъ по близкимъ организмамъ, другія, новыя, объясняются функціями плазмы и тмъ, чти функціи постепенно сосредоточиваются въ томъ или другомъ мст, а не являются безпорядочно разбросанными во всхъ мстахъ плазмы. У корненожки пища могла поступать въ тло на любомъ мст, у инфузорія только въ одномъ, и это мсто становится ртомъ, у корненожки сокращалась вся плазма, у инфузоріи по преимуществу сокращается поверхностный слой, у корненожки все тло безразлично относилось къ свту, у инфузоріи присутствіе пигментныхъ скопленій, являющихся результатомъ питанія, заставляетъ различныя мста поверхности тла относиться различно къ свту. Видоизмненіе однхъ особенностей и появленіе другихъ у одноклточныхъ организмовъ прямо обусловливается осложненіемъ функцій. Но изъ такихъ же клтокъ состоятъ и вс организмы. Почему же объясненіе, годное въ одномъ случа, негодно въ другомъ? Почему, находя сравнительно простое объясненіе возникновенію личныхъ особенностей у одноклточныхъ организмовъ, мы боязливо уходимъ отъ того же объясненія по отношенію къ организмамъ многоклточнымъ? Это — одна изъ часто повторяющихся ошибокъ, ничего больше. Въ дальнйшемъ изложеніи мы укажемъ еще на нкоторые примры, доказывающіе возможность объяснить уже знакомымъ намъ путемъ возникновеніе личныхъ особенностей и у высшихъ организмовъ. Возвратимся, однако, къ одноклточнымъ. Посл сказаннаго не трудно видть,— что въ этомъ обширномъ утолк организмовъ чрезвычайно трудно разграничить боле мелкія группы. У каждой особи являются благопріобртенныя особенности, и если трудно доказать, что такія особенности наслдственно передаются у высшихъ организмомъ, то очевидно, что у одноклточныхъ эти благопріобртенныя особенности не могутъ не передаться,— какая-нибудь инфузорія длится на дв особи и, естественно, вс особенности материнскаго организма становятся достояніемъ и дочернихъ. При почкованіи повторяется то же,— меньшая отдляющаяся часть состоитъ изъ тхъ же частей, что и большая, отдляющая отъ себя. Въ этомъ то простомъ способ размноженія, въ этой легко прослживаемой зависимости клтки отъ окружающихъ условій и лежитъ, конечно, объясненіе того, что, несмотря на обиліе одноклточныхъ организмовъ, несмотря на ихъ кажущееся разнообразіе, мы можемъ очень легко связать ихъ въ одно цлое. Нигд особь съ ея индивидуальными особенностями не выступаетъ съ такою силой. Изучая простйшіе организмы, мы сами собою приходимъ къ заключенію, что въ природ существуютъ только особи, что вс таксономическія группы, какъ-то: родъ, семейство, отрядъ и т. д., и даже таксономическая единица, видъ — только отвлеченные образы существующихъ въ природ особей.
У боле сложныхъ одноклточныхъ организмовъ существуютъ, однако, нкоторыя осложненія въ развитіи, которыя заслуживаютъ быть упомянутыми здсь. У такъ называемыхъ солнечныхъ животныхъ, прозванныхъ такъ за правильное лучистое расположеніе нитевидныхъ отростковъ ихъ тла, размноженіе хотя и совершается путемъ дленія, но длящееся материнское тло предварительно одвается утолщенною оболочкой — цистой, и каждое тльце, образовавшееся путемъ дленія, въ свою очередь одвается цистой. У радіолярій, которыя являются морскими представителями прсноводныхъ солнечныхъ животныхъ, результаты дленія материнскаго тла, заключенные въ общую цисту, принимаютъ каждый форму овальнаго тльца съ двумя жгутами, эти тльца при помощи своихъ жгутовъ движутся, а потому называются движущимися спорами или зооспорами. Но каждая зооспора, въ сущности, ничмъ не отличается отъ амёбы, у которой отростки вытянулись въ жгутовидные придатки. Наконецъ, у инфузорій размноженіе дленіемъ часто сопровождается временнымъ или постояннымъ слитіемъ двухъ особей въ одну, которыя или которая посл того энергично ростетъ и еще энергичне начинаетъ вновь размножаться дленіемъ. Не должно увлекаться кажущимся сходствомъ слитія двухъ особей у инфузорій съ половымъ размноженіемъ у другихъ животныхъ: это слитіе, повидимому, представляетъ собою то же, что и образованіе материнской и дочернихъ цистъ у другихъ простйшихъ животныхъ, гд это является прямою приспособляемостью въ неблагопріятнымъ вншнимъ условіямъ среды. Такимъ образомъ, уже у одноклточныхъ организмовъ мы видимъ слдующее: осложненіе организма можетъ быть морфологическое, выражающееся въ осложненіи строенія особи, и осложненіе можетъ быть физіологическое, выражающеся въ осложненіи отправленій организма. Едва ли можно допустить, что между тмъ и другимъ ходомъ осложненій нтъ соотвтствія. Естественно, что морфологическая сложность организма влечетъ за собою физіологическую и обратно. Трудно себ представить простую машину съ сложнымъ дйствіемъ и сложную машину съ простымъ дйствіемъ.
Я не стану боле говорить объ одноклточныхъ организмахъ,— боюсь, что и такъ утомилъ нкоторыми подробностями,— но обойтись безъ нихъ въ данномъ случа нтъ возможности. Одноклточные организмы по своему отношенію къ сред представляютъ исходную точку для обсужденія того же вопроса въ примненіи къ сложнымъ организмамъ. Приведенными примрами я хотлъ показать, что личныя особенности одноклточныхъ организмовъ могутъ бытъ разсматриваемы какъ прямое вліяніе среды. Я хотлъ показать также, что подчасъ то, что мы называемъ личною особенностью и что мы оклонны считать для организма чмъ-то новымъ, въ сущности, представляетъ собою только видоизмненіе другой особенности, у другихъ организмовъ существующей въ боле простой и потому легче объяснимой форм. Не должно думать, что сейчасъ формулированный выводъ я склоненъ распространять на сложные организмы. Я думаю, что по стольку, по скольку сложные организмы состоятъ изъ клтокъ, они не изъяты отъ прямаго воздйствія среды, но не могу отрицать, что превращеніе клтокъ, образованіе изъ ихъ комплексовъ тканей, въ значительной мр умаляетъ значеніе упомянутаго воздйствія. Мн кажется, можно сказать, что чмъ полне превращеніе группъ клтокъ сложнаго организма въ ткани, чмъ совершенне потеря элементарными составными частями организма или клтками ихъ индивидуальности, тмъ мене прямая зависимость сложнаго организма отъ среды. Такимъ образомъ, я готовъ сказать, что среди животныхъ безпорошицевыя находятся въ большей прямой подчиненности отъ вншнихъ условій, чмъ иглокожія, что низшіе черви, такъ называемые рснитчатые черви, боле зависятъ отъ прямаго воздйствія на нихъ среды, чмъ высшіе черви. Я готовъ дале сказать, что въ предлахъ одного сложнаго организма та ткань и боле зависитъ отъ прямаго воздйствія окружающихъ ее условій, которая боле сохраняетъ свой клточный характеръ. Такимъ образомъ, на первомъ мст по этой зависимости должна стоять эпителіальная ткань, на второмъ — нервная, на третьемъ — мышечная и уже потомъ обширная категорія остовныхъ или скелетныхъ тканей. И, насколько я знаю, факты только подтверждаютъ это заключеніе. Но я думаю, что это все равно, что сказать, что чмъ полне въ организм слитіе клтокъ и образованіе ими тканей, тмъ мене приложимы къ объясненію возникновенія личныхъ особенностей особи агенты біологическіе, т.-е. прямое воздйствіе среды, и тмъ боле приложимы агенты физіологическіе, т.-е. сумма явленій, совершающихся въ организм и съ организмомъ, неразрывно связанныхъ съ питаніемъ организма.
Каждый разъ, когда намъ приходится слышать, что мы безсильны въ объясненіи появленія личныхъ особенностей, намъ приходится убждаться, что самый вопросъ объ этомъ ставится въ высшей степени неосновательно. Берутся особенности крупныя, такъ сказать, бьющія въ глаза особенности, далеко ушедшія отъ своей первоначальной формы и прошедшія длинный путь измненій. При такой постановк вопроса нечего и думать дать на него отвтъ. Вопросъ долженъ быть задаваемъ не о сложномъ явленіи, а о простомъ, и тогда отвтъ возможенъ, даже въ боле опредленной форм, чмъ можно бы ожидать. Идя такимъ путемъ, мн кажется, появленіе личныхъ особенностей сложныхъ организмовъ можно объяснить въ настоящее время слдующимъ образомъ: 1) он появляются какъ слдствіе прямаго вліянія среды, 2) какъ результатъ измненія особенностей уже существующихъ, 3) какъ результатъ соотношенія органовъ и вообще отправленій организма и, наконецъ, 4) какъ слдствіе дифференцировки половъ и размноженія половымъ путемъ. Подтвердимъ это фактами.
Наблюденія Шманкевича надъ ракообразными показали, что измненіе концентраціи солянаго раствора вызываетъ послдовательно появленіе такихъ личныхъ особенностей въ ряд поколній живущихъ въ морской вод ракообразныхъ, что систематики считаютъ эти особенности достаточными даже для родовыхъ характеристикъ. Есть два рачка, одинъ прсноводный, называемый бранхипусомъ, другой — житель исключительно соленыхъ озеръ Америки, Европы и Африки, называемый артеміей. Что касается артеміи, то въ предлахъ только этого рода насчитываютъ нсколько видовъ и между ними два различающіеся чрезвычайно рдко. Но вотъ что дали на ятому предмету изслдованія Шманкевича. Увеличивая концентрацію солянаго раствора съ 4о до 25о, можно изъ одного вида артеміи, отличающагося сильно раздвоеннымъ хвостомъ и другими признаками, получить рядомъ послдовательно измняющихся поколній другую крайнюю форму. Шманкевичъ наблюдалъ такой переходъ и въ естественныхъ условіяхъ. Прорвалась плотина между двумя рядомъ лежащими озерами, содержаніе соли въ одномъ изъ которыхъ было до того 25о, а потомъ, посл прорыва плотины, стало только 8o. Одновременно съ этимъ въ озер размножаются массы артемій съ раздвоеннымъ хвостомъ. Тмъ временемъ плотина была починена и потому, вслдствіе испаренія воды, процентное содержаніе соли въ вод начинаетъ увеличиваться. Въ 1872 г. оно достигло 14o, въ 1873 г.— 18o и въ конц сентября 1874 г. было до 25o. Вмст съ этимъ артеміи съ раздвоеннымъ хвостомъ постепенно всею массой превратились въ другую крайнюю форму. Не довольствуясь этимъ, Шманкевичъ началъ изслдованія въ другомъ направленіи: вмсто того, чтобы увеличивать концентрацію солянаго раствора, онъ началъ постепенно разжижать его и довелъ, наконецъ, до состава чисто-прсной воды: артеміи благоденствовали, но въ ряд поколній измнились въ бранхипусовъ. Такимъ образомъ, большее или меньшее процентное содержаніе соли въ раствор не только вызываетъ появленіе новыхъ личныхъ особенностей, но въ ряд поколній усиливаетъ эти особенности.
Другимъ хорошимъ примромъ въ томъ же направленіи можетъ служить измненіе строенія желудка въ зависимости отъ измненія рода пищи. Англійскій анатомъ Гёнтеръ произвелъ въ этомъ направленіи въ высшей степени интересныя наблюденія надъ нкоторыми птицами и несомннно доказалъ, что желудокъ нкоторыхъ мясоядныхъ птицъ можетъ принятъ строеніе желудка зерноядныхъ, если такихъ мясоядныхъ птицъ кормитъ зернами. Разница между двумя родами птичьихъ желудковъ очень велика: желудокъ птицы, питающейся мясомъ, выстланъ съ своей внутренней поверхности мягкою кожицей и содержитъ въ своихъ стнкахъ только очень небольшое количество мышечныхъ волоконъ, желудокъ птицы, питающейся зернами, напротивъ, выстланъ съ своей внутренней поверхности очень твердою оболочкой и содержитъ въ своихъ стнкахъ массу мышечныхъ волоконъ. Гёнтеръ бралъ такъ называемую трехпалую чайку, которая нормально питается рыбой и иметъ желудокъ мясоядной птицы, и въ теченіе цлаго года кормилъ ее зернами, въ результат тонкостнный желудокъ чайки сталъ толстостннымъ и одлся на своей внутренней сторон твердою оболочкой, какая, наприм., есть въ желудк голубя. Докторъ Эдмонстонъ говоритъ, что совершенно то же бываетъ ежегодно съ этою птицей въ ея нормальныхъ условіяхъ существованія: у трехпалой чайки Шотландскихъ острововъ ежегодно два раза измняется строеніе желудка, въ зависимости отъ измненія рода пищи: лтомъ эта чайка питается зернами и иметъ тогда желудокъ зерноядной птицы, зимой — рыбой и иметъ тогда желудокъ мясояднаго хищника. На такой же переходъ желудка мясоядной птицы въ желудокъ зерноядной указываетъ д-ръ Эдмонстонъ для ворона, Менетріе — для одной совы, а Гольмгренъ произвелъ опыты, доказывающіе, что такое измненіе строенія желудка птицъ можетъ идти и въ обратномъ направленіи, т.-е. у нормально зерноядной птицы при кормленіи ея мясною пищей желудокъ можетъ сдлаться желудкомъ мясояднымъ.
Какъ послдній примръ въ этомъ направленіи, я возьму появленіе тхъ характерныхъ тоновъ окраски, которыми отличаются животныя пустыни. Сровато-бурые тона въ самой различной степени и въ самыхъ разнообразныхъ оттнкахъ развиты у громаднаго большинства животныхъ пустыни и не разъ обращали на себя вниманіе. Какимъ-же образомъ они появляются? Для отвта на этотъ вопросъ возьмемъ млекопитающихъ и. птицъ. У первыхъ тло покрыто шерстью, у вторыхъ перьями, но какъ съ волосахъ, такъ и въ перьяхъ заключается особое красящее вещество, пигментъ, который придаетъ имъ опредленную окраску. Этотъ пигментъ, независимо отъ своей первоначальной окраски, подъ вліяніемъ извстныхъ благопріятныхъ условій развитія тхъ образованій, въ которыхъ заключенъ, остается неизмняемымъ, но если эти условія неблагопріятны, онъ можетъ измниться въ большей или меньшей степени и, разрушившись, разложившись, превратиться въ тло грязнобурой окраски. Если мы возьмемъ теперь, напримръ, пустыннаго жаворонка и посмотримъ на развитіе у него перьевъ, мы увидимъ, что отмираніе пера совершается чрезвычайно быстро подъ вліяніемъ сухости континентальцаго климата Сахары или Гоби. Еще перо только выходитъ изъ чехлика, еще бородки его не разошлись какъ слдуетъ, а пигментъ, проникающій въ перо, уже разрушается. Бородки пера въ свою очередь ссыхаются, трескаются и обламываются и въ результат сухость и зной пустыни приводятъ къ тому, что выростающій птенецъ или взрослая птица посл линьки одваются уже засушенными, спаленными перьями. То же самое происходитъ при развитіи волоса. Еще легче разрушается пигментъ, пріобртая буроватую окраску, у гадовъ, которые, ползая по земл, тмъ боле подвергаются непосредственному вліянію сухости нагртаго воздуха и накаленной почвы.
Вообще, степень влажности и нагртости воздуха оказываетъ огромное прямое вліяніе на усиленіе интензивности окраски. Если мы возьмемъ измненія животныхъ, напримръ, птицъ, огромной палеарктической области, охватывающей собою всю Европу, сверное побережье Африки, сверную и среднюю Азію, то мы увидимъ, что наиболе темною окраской отличаются особи, живущія во влажномъ морскомъ климат Британскихъ острововъ. Уже въ центральной Европ окраска становится нсколько свтле, съ переходомъ въ Россію окраска не только свтлетъ, но становится чище, въ Сибири отложеніе пигмента въ перьяхъ вообще гораздо мене развито, нежели у европейскихъ птицъ, и потому въ окраск начинаютъ либо выступать блыя пятна, либо, если эти пятна уже есть у европейскихъ особей, они достигаютъ большаго развитія. Въ томъ, что яти личныя особенности окраски являются какъ слдствіе климатическихъ причинъ, насъ достаточно убждаетъ, съ одной стороны, ихъ широкое распространеніе у птицъ разныхъ группъ, съ другой — безконечное разнообразіе въ степени развитія этихъ особенностей, хотя для каждой мстности существуютъ предлы для подобныхъ колебаній. Впрочемъ, насколько окраска зависитъ отъ прямаго вліянія среды, въ достаточной мр выясняется наблюденіемъ надъ животными въ невол: нкоторые пигменты при этомъ совершенно разрушаются и перестаютъ выдляться (напримръ, желтый), другіе только ослабваютъ (красный), третьи, напротивъ, усиливаются.
Приведенныхъ примровъ, намъ кажется, достаточно для подкрпленія т’ого, что нкоторыя личныя особенности могутъ явиться какъ слдствіе прямаго вліянія на организмъ окружающей среды, если даже взять сложные, высшіе организмы. Съ теченіемъ времени количество особенностей этой категоріи, конечно, увеличится. Опыты съ гусеницами бабочекъ показываютъ, что перекраска, напримръ, подчасъ совершается съ тако’ быстротой и въ такихъ размрахъ, точно животное фотографируетъ окружающую его среду, и уже одного этого факта достаточно, чтобы изслдованія въ этомъ направленіи считать въ высшей степени плодотворными. Но еще богаче примрами та группа явленій, которая разсматриваетъ появленіе извстныхъ личныхъ особенностей путемъ измнешя особенностей уже существующихъ. При этомъ необходимо призвать на помощь измненіе отправленій измняющагося морфологически органа.
Обширная группа членистоногихъ животныхъ характеризуется, между прочимъ, частями рта, построенными по извстной схем. У наскомыхъ эти части рта представляютъ собою три видоизмненія: у однихъ такъ называемыя жующія части рта, отличительнымъ признакомъ которыхъ служить присутствіе пары мощныхъ челюстей или жвалъ, тогда какъ другая пара челюстей и лежащая позади рта нижняя губа имютъ боле или мене пластинчатое строеніе и служатъ только для поддерживанія пищи, у другихъ такъ называемыя сосущія части рта, состоящія изъ почти или совсмъ неразвитыхъ верхнихъ челюстей и хоботка, образованнаго или нижними челюстями, или нижнею губой, и, наконецъ, у третьихъ части рта полужующія, полусосущія,— у нихъ верхнія челюсти развиты и нижняя губа съ нижними челюстями образуетъ хоботокъ. Какимъ образомъ появились эти части рта, сначала какъ личная особенность, потомъ какъ особенность типа? Къ отвту на это мы приходимъ совершенно постепенно, слдя за измненіями названныхъ органовъ. У наскомыхъ они очень сложны и представляютъ слишкомъ много видоизмненій. Сравнивая наскомыхъ съ ракообразными, мы убждаемся, что части рта ракообразныхъ представляютъ собою исходную точку развитія частей рта наскомыхъ. Мало этого, у ракообразныхъ позади настоящихъ челюстей мы видикъ нсколько паръ органовъ, по строенію похожихъ и на челюсти, и на ножки, анатомы и зовутъ ихъ ногочелюстями и сравнительное изученіе всхъ этихъ органовъ безъ труда приводитъ къ заключенію, что части рта членистоногихъ только сильно видоизмненныя ножки этихъ животныхъ. Собственно говоря, мы въ данномъ случа можемъ и ограничиться этимъ отвтомъ, но насъ могутъ упрекнуть, что мы не доводимъ вопроса до конца, что мы должны указать, что вызвало развитіе ножекъ. Отвтъ на этотъ вопросъ, конечно, гораздо трудне, но, имя въ виду, что на сегментахъ, составляющихъ тло кольчатыхъ червей, которые служили прародителями членистоногихъ, въ большомъ количеств появляются боковые выросты, Являющіеся мстнымъ выпячиваніемъ стнокъ тла, можетъ быть, вслдствіе утоньченія въ этихъ мстахъ общихъ покрововъ,— мы можемъ утверждать, что ножки развились изъ симметричныхъ боковыхъ выростовъ сегментовъ тла.
Другой примръ мы возьмемъ, опять-таки, изъ организаціи также наскомыхъ. Роскошно окрашенныя крыла тропическихъ бабочекъ, прозрачныя крылышки стрекозъ, металлическія надкрылья жуковъ и т. д. невольно заставляютъ задаться вопросомъ: какъ возникли эти столь развитые придатки? И въ этомъ случа сравненіе крыльевъ разныхъ наскомыхъ, сравненіе ихъ съ выростами груднаго отдла ракообразныхъ и послднихъ съ боковыми выростами, отходящими отъ сегментовъ тла кольчатыхъ червей, опять приводитъ насъ къ отвту, что подобно тому, какъ одни простые выросты служатъ исходною точкой для развитія частей рта, такъ другіе для развитія крыльевъ. Еще убдительне и въ томъ, и въ другомъ случа данныя, представляемыя исторіей развитія: слдя за развитіемъ частей рта наскомыхъ, мы видимъ, что он появляются въ вид выростовъ, какъ и остальныя ножки, и только поздне мняютъ свою форму, слдя за развитіемъ крыльевъ наскомыхъ, мы видимъ, что первоначально это просто выросты стнокъ тла,— выросты, въ полость которыхъ заходятъ дыхательныя трубочки и нервы, выросты, ничмъ существенно не отличающіеся отъ тхъ выростовъ, которые спускаются по бокамъ тла рака, образуя боковыя части его головогруднаго щита.
У позвоночныхъ челюсти въ свою очередь имютъ значеніе органа, участвующаго въ характеристик типа, и если мы относительно ихъ спросимъ, развились ли они какъ своеобразный органъ или видоизмненіемъ другаго органа уже существующаго, то отвтъ будетъ въ послднемъ смысл. У млекопитающихъ, птицъ и гадовъ это ршается не особенно легко, но у рыбъ, особенно акулъ и скатовъ, въ высшей степени легко убдиться, что челюстной аппаратъ представляетъ собою видоизмненіе передней жаберной дужки, точно также какъ подъязычный аппаратъ представляетъ собою видоизмненіе второй жаберной дужки. Еще поучительне въ этомъ направленіи развитіе у млекопитающихъ слуховыхъ косточекъ. Эти косточки существуютъ въ числ трехъ, называются молоточкомъ, наковальней и стременемъ и помщаются въ такъ называемой барабанной полости. Ничего подобнаго имъ нтъ, на первый взглядъ, у остальныхъ позвоночныхъ, и совершенно естественно задаться вопросомъ: откуда он взялись, что дало толчокъ возникновенію такой особенности, которая изъ личной стала особенностью типа? Тщательное изученіе ихъ и ихъ развитія убждаетъ насъ, однако, въ томъ, что дв изъ нихъ ничего боле, какъ части челюстной дуги, измнившія и свое положеніе въ череп, и свою функцію, и только третья — стремя — есть новообразованіе въ истинномъ смысл этого слова, такъ какъ она развивается только у млекопитающихъ кругомъ одной артеріи, проходящей въ области органа слуха. На вопросъ, чмъ вызвано появленіе этого кольца, до извстной степени отвтить можно, что отложеніемъ извести въ стнкахъ кровеносныхъ сосудовъ, и боле чмъ вроятно, что именно такое известковое кольцо послужило исходною точкой для развитія стремени.
Объяснить появленіе такого сложнаго органа, каковъ, наприм., глазъ, конечно, немыслимо, не выяснивъ сущности задачи. Глазъ представляетъ массу послдовательныхъ измненій и осложненій въ предлахъ типа позвоночныхъ, у безпозвоночныхъ, даже высшихъ, каковы головоногіе слизни и наскомыя, глазъ также чрезвычайно сложенъ, хотя и представляетъ упрощеніе сравнительно съ глазомъ позвоночныхъ, у низшихъ безпозвоночныхъ, наприм., медузъ, глазъ уже очень просто построенъ, но, все*таки, и въ томъ вид, въ какомъ онъ существуетъ у медузъ, онъ не могъ возникнуть первоначально. Простйшую форму органа зрнія мы находимъ у рснитчатыхъ червей, гд глазъ является скопленіемъ пигментныхъ клтокъ, находящихся въ соединеніи съ нервною системой. Такой глазъ, съ помощью заключеннаго въ немъ пигмента, собираетъ въ большемъ количеств свтовые лучи, нежели это длаютъ окружающія клтки, и раздраженіе, вызываемое этимъ, передается нервной систем помощью нервнаго волокна, быть можетъ, совершенно случайно соприкасающагося съ пигментными клтками. Возникновеніе такого органа, какъ извстной личной особенности, уже поддается объясненію. Пигменты вообще очень распространены въ тл низшихъ безпозвоночныхъ, и у рснитчатыхъ червей тоже самое, отлагаются они и въ поверхностныхъ эпителіальныхъ клткахъ, слдовательно, скопленіе довольно большаго количества пигмента въ одной или въ групп клтокъ всегда возможно. нервныя волокна пронизываютъ паренхиматозную массу рснитчатаго червя также обильно и соединеніе ихъ съ эпителіальными клтками несомннный фактъ, все дло въ томъ, что отъ соединенія съ простою эпителіальною клткой нервная система ничего не выигрываетъ, отъ соединенія же съ пигментной пріобртаетъ ощущеніе свта. Даже у одноклточныхъ организмовъ, такъ [называемые глазки, т.-е. скопленія или кучки обыкновенно краснаго пигмента, вызываютъ то, что особь, обладающая ими, относится къ свту вовсе не безразлично. А подобныя скопленія пигмента возникаютъ съ чрезвычайною легкостью. Такимъ образомъ, глазъ, органъ сложный, представляетъ собою видоизмненіе содержащей пигментъ эпителіальной клтки, органа простаго.
Имя передъ собой такія образованія, какъ волосъ или игла млекопитающаго, перо птицы, чешуя какой-нибудь ящерицы, конечно, прямо не можешь отвтить, какъ возникли эти сложныя образованія, но, сравнивая ихъ и изучая ихъ развитіе, мы, во-первыхъ, убждаемся въ томъ, что волосъ и перо — видоизмненія чешуи, слдовательно, ршеніе вопроса сводится, въ сущности, къ выясненію, какъ могла появиться чешуя, во-вторыхъ, чтобы отвтить даже на такой вопросъ, его нужно упростить: мы должны найти простйшій видъ чешуи или даже ея зачатокъ. Зачаткомъ же чешуи, мы знаемъ, служитъ бугорокъ, представляющій собою кучку эпителіальныхъ клтокъ. Откуда взялись эти бугорки? Чтобы дать вроятное объясненіе ихъ развитію, мы должны обратить вниманіе на то обстоятельство, что у амфибій, живущихъ въ вод, кожа гладкая, что шероховатость кожи и мстныя утолщенія ея впервые появляются у лягвъ, которыя живутъ и на суш, и въ вод, что сильное развитіе бугорчатости появляется только у чешуйчатыхъ гадовъ, которые не только ведутъ сухопутный образъ жизни, но по преимуществу населяютъ страны жаркія. Неравномрное треніе поверхности кожи о почву, валяющіеся на послдней камни и т. п. вызываютъ и неравномрный притокъ крови къ поверхности тла, въ связи съ этимъ могутъ развиться мстныя скопленія эпителіальныхъ клтокъ въ тхъ мстахъ, гд происходитъ боле усиленный притокъ крови, сухость воздуха и жара обусловливаютъ быстрое ороговніе поверхностныхъ слоевъ эпителія и въ результат роговые бугорки образовались. Приспособляемость и подборъ объясняютъ ихъ дальнйшую судьбу.
Такимъ образомъ, у сложныхъ организмовъ то, что принимается за широко распространенныя оригинальныя яичныя особенности, зачастую представляетъ только видоизмненіе другихъ особенностей, которыя и нуждаются въ объясненіи. Какъ и въ первомъ разобранномъ нами случа возникновенія личныхъ особенностей подъ прямымъ вліяніемъ окружающей организмъ среды, и эти особенности второй категоріи должны быть сведены къ ихъ простйшему виду, посл чего только и возможно объяснить ихъ появленіе и возникновеніе.
Теперь намъ предстоитъ разобрать появленіе личныхъ особенностей, какъ слдствіе соотношенія органовъ и вообще отправленій организма. Здсь намъ, безъ сомннія, предстоитъ обширное поле для изслдованій, хотя задача исключительно трудна по существу.
Я позволю себ начать обзоръ относящихся сюда фактовъ съ одного примра, добытаго мною изъ анатомическаго изученія позвоночныхъ животныхъ. Въ групп рыбъ позвоночный столбъ представленъ либо такъ называемою спинною струной (миноги), либо хрящевыми образованіями, развивающимися вокругъ послдней и представляющими собою простйшій видъ позвонковъ (акулы, скаты), либо настоящими костными позвонками (костистыя рыбы). Въ чрезвычайно интересной групп двойнодышащихъ рыбъ, которыя въ настоящее время представлены лишь тремя видами, относимыми къ тремъ различнымъ родамъ и живущими въ трехъ различныхъ странахъ свта (цератодъ въ Австраліи, лепидозиренъ въ Южной Америк, протоптеръ въ Африк), позвоночной столбъ состоитъ у цератода изъ спинной струны съ зачатками позвонковъ, у двухъ другихъ — изъ костяныхъ позвонковъ. Вс рыбы дышатъ жабрами, представляющими собою весьма сложный аппаратъ, скелетъ котораго образованъ у однихъ хрящами, у другихъ — костями, залегающими въ стнкахъ глотки, связанными между собою и прочно соединенными спереди съ подъязычнымъ аппаратомъ, сзади съ затылочной областью черепа,— областью, пограничной между черепомъ и позвоночнымъ столбомъ и съ переднимъ концомъ позвоночника. Только у двойнодышащихъ рыбъ помимо жабернаго аппарата существуютъ зачаточныя легкія, функціонирующія въ то время, когда животное оставляетъ воду и живетъ въ ил. Хотя у нкоторыхъ рыбъ и развивается сочлененіе черепа съ позвоночнымъ столбомъ помощью двухъ затылочныхъ бугровъ, тмъ не мене, настоящаго подвижнаго сочлененія черепа съ позвоночникомъ нтъ, потому что, во-первыхъ, нтъ атласа, т.-е. кольцевиднаго перваго шейнаго позвонка, на которомъ собственно и вращается черепъ, во-вторыхъ, существованіе жабернаго аппарата и его прикрпленіе однимъ концомъ къ подъязычному аппарату, другимъ въ указанныхъ точкахъ препятствуетъ сколько-нибудь большой подвижности черепа на позвоночник. Что касается атласа, то его развитіе, безъ сомннія, идетъ рука объ руку съ развитіемъ подвижности черепа, слдовательно, не оно обусловливаетъ собою подвижность черепа,— оно только неразрывно связано съ нею. Не такова роль жабернаго аппарата: онъ прямо препятствуетъ развитію подвижности и, пока онъ существуетъ, о полномъ подвижномъ сочлененіи черепа съ позвоночнымъ столбомъ не можетъ быть рчи. Но этотъ аппаратъ существуетъ въ своемъ полномъ развитіи у всхъ тхъ формъ, у которыхъ функціонируетъ,— другими словами, у всхъ животныхъ, живущихъ въ вод, то-есть рыбъ. У амфибій или голыхъ гадовъ мы имемъ и такія формы, которыя живутъ въ теченіе всей жизни въ вод и, вмст съ тмъ, въ теченіе всей жизни сохраняютъ жабры, хотя имютъ и легкія, и такія, которыя только первый періодъ жизни проводятъ въ вод, а потомъ длаются по преимуществу наземными, у послднихъ жаберный аппаратъ съ окончаніемъ личиночной жизни атрофируется, т.-е. большая его часть разрушается, остающіяся же части сростаются съ подъязычнымъ аппаратомъ. Въ послднемъ вид жаберный аппаратъ уже совершенно не препятствуетъ подвижному соединенію черепа съ позвоночнымъ столбомъ, и мы дйствительно видимъ у амфибій развитіе этого сочлененія и, вмст съ тмъ, появленіе атласа. Особенности всего склада амфибій, особенно лягвъ, правда, ограничиваютъ эту подвижность, тмъ не мене, мы можемъ опредленно утверждать, что элементы подвижнаго сочлененія черепа съ позвоночнымъ столбомъ появляются у амфибій вмст съ постепенно’ атрофіей жабернаго аппарата. Что же касается послдняго обстоятельства, то оно стоитъ въ очевидной связи съ полнымъ развитіемъ легкихъ, т.-е. со смной воднаго образа жизни на наземный. Такимъ образомъ складывается на нашихъ глазахъ длинная цпь взаимныхъ соотношеній между органами и ихъ отправленіями. Легкія замняютъ собою жабры, которыя атрофируются, животное перестаетъ оставаться исключительно въ вод, переходитъ на сушу и, вмст съ тмъ, пріобртаетъ способность боковаго вращенія головой. Эта способность въ свою очередь не можетъ остаться безъ вліянія на развитіе глазъ и т. д. Коротко говоря, измненія органовъ, повидимому, не стоящихъ между собою ршительно ни въ какой связи, на самомъ дл оказываются такъ тсно связанными въ одну непрерывную цпь, что окончательно нельзя допустить, что измненія, совершающіяся въ одной части организма, могутъ пройти безслдно для другихъ. Если сказать, что развитіе легкихъ обусловливаетъ собою развитіе подвижнаго сочлененія черепа съ позвоночнымъ столбомъ, это можетъ вызвать улыбку на губахъ слушателя, а, между тмъ, факты не позволяютъ даже иначе формулировать то, что мы дйствительно подмчаемъ.
Пойдемъ дале. Давно извстно, что самцы многихъ птицъ въ теченіе брачнаго періода надваютъ различныя украшенія, какъ-то: или ярко окрашенныя перья, или пучки чрезвычайно развитыхъ и красивыхъ перьевъ, но до послдняго времени мы ршительно не могли опредлить, что служитъ причиною появленія этихъ образованій. Наконецъ, изслдованія Тэйлора выяснили, въ чемъ тутъ дло. Наблюденія Тэйлора собственно произведены надъ развитіемъ и распредленіемъ пятенъ и полосъ на тл высшихъ животныхъ. Такъ, у млекопитающихъ наиболе постоянны: полоса вдоль хребта, затмъ отмтины на ногахъ и, наконецъ, пятна или полосы по ребрамъ или между ребрами, въ области лопатокъ, на голов. У пятнистыхъ животныхъ наибольшая длина пятенъ совпадаетъ съ направленіемъ наибольшаго развитія скелета. То же самое постоянство въ развитіи украшеній наблюдается у наскомыхъ и птицъ. Тэйлоръ предполагаетъ, что исходная форма цвтныхъ отмтинъ представлена расположенными въ извстномъ порядк пятнами, которыя, сливаясь, образуютъ либо полосы, либо большія цвтныя бляхи, либо, наконецъ, окрашиваютъ въ однообразный цвтъ большіе или меньшіе участки на поверхности тла. Такъ, львята и тигрята покрыты пятнами, поросята яванскаго кабана полосаты, за исключеніемъ пятенъ на лопаткахъ, сливающихся въ полосы лишь нсколько Поздне. При дальнйшемъ рост животнаго, наконецъ, вс полосы сливаются между собою и животное становится однообразнаго темно-бураго цвта. Если, независимо отъ этихъ возрастныхъ измненій, мы обратимъ вниманіе на то, что разныя болзни нервовъ сопровождаются появленіемъ блыхъ пятенъ или полосъ (т.-е. мстнымъ разрушеніемъ пигмента) въ направленіи слдованія нерва, то это даетъ намъ объясненіе указаннаго выше развитія и расположенія пятенъ и полосъ: нервы слдуютъ всюду за мышцами, прикрпляющимися къ разнымъ костямъ, и потому совершенно понятно совпаденіе направленія пятенъ и полосъ съ направленіемъ разныхъ частей скелета, при основной зависимости развитія пигмента отъ направленія слдованія нервовъ и мышцъ. Коротко говоря, усиленное отложеніе пигмента и развитіе эпидермическихъ образованій вызывается усиленнымъ развитіемъ,— иными словами, усиленнымъ питаніемъ лежащихъ здсь мышцъ, къ которымъ кровь притекаетъ въ количеств пропорціональномъ развитію мышцы, слдуя по сосудамъ, сопровождающимъ нервы. Такимъ образомъ, причина появленія пятенъ и чрезмрнаго развитія роговыхъ образованій есть чисто-физіологическая,— усиленное развитіе одного органа вызываетъ усиленное развитіе и другаго.
Одно изъ самыхъ замчательныхъ доказательствъ соотношенія между органами представляетъ намъ соотношеніе, существующее между развитіемъ роговъ и подовою системой. Самцы многихъ копытныхъ вооружены рогами, которые представляютъ собою образованія, развивающіяся изъ первоначально мягкихъ выростовъ соединительной ткани, потомъ окостенвающихъ. Таковъ, наприм., обыкновенный олень съ его развилистыми рогами самцовъ, тогда какъ самки лишены этихъ образованій. Но и самцы родятся безрогими и только съ достиженіемъ половой зрлости у нихъ появляются рога, сначала небольшіе, потомъ ежегодно спадающіе и замняющіеся все большими и большими. Напротивъ, самки, нормально остающіяся безрогими, пріобртаютъ зачаточные рога, если вслдствіе старости или болзни утрачиваютъ способность дторожденія. Иногда эти рожки бываютъ даже довольно значительны.
Совершенно аналогичный примръ представляютъ намъ птицы. Среди нихъ существуетъ множество видовъ, характеризующихся тмъ, что полы окрашены различно. Наприм., у обыкновеннаго тетерева и у глухаря самцы несутъ боле или мене замтную одежду, тогда какъ самки окрашены очень незамтно и не имютъ оригинальныхъ по развитію перьевъ. Но существуютъ особи среди самцовъ, которыя не имютъ характерныхъ перьевъ самца и окрашены, какъ окрашена нормально самка, и существуютъ самки съ боле или мене развитыми перяными украшеніями самца и его окраской. Изслдованіе половой системы такихъ ненормальныхъ особей всегда указываетъ на большія или меньшія ея аномаліи. Чаще всего самки тогда надваютъ нарядъ самца, когда утрачиваютъ способность нести яйца. Вообще говоря, у птицъ всякая аномалія половаго аппарата вызываетъ и большее или меньшее уклоненіе въ окраск. Такъ, у птицъ, вообще характеризующихся существованіемъ одного яичника, въ вид исключенія, у хищныхъ, бываетъ два яичника. И всегда у такихъ особей безъ труда можетъ быть отмчена боле или мене выдающаяся особенность въ окраск. Если же мы примемъ во вниманіе, что ни на какую другую систему органовъ не вліяютъ такъ легко вншнія условія, какъ на полог вую систему, намъ станетъ понятно, какое обиліе личныхъ особенностей можетъ быть вызвано этимъ обстоятельствомъ.
Съ точки зрнія теоріи наслдственности, предложенной Вейсманномъ, половой процессъ мы должны признать главнымъ, если не единственнымъ факторомъ въ развитіи личныхъ особенностей многочисленныхъ организмовъ. Зародышевая плазма передается изъ одного поколнія въ другое неизмнно, согласно съ этою теоріей, и, слдовательно, въ яйц можетъ наступить какое-либо измненіе лишь посл его сліянія съ сперматозоидомъ, лишь посл оплодотворенія. Если это врно, въ такомъ случа, мы въ прав ожидать, что въ предлахъ вида у тхъ животныхъ, у которыхъ существуетъ не только размноженіе съ оплодотвореніемъ, но и размноженіе партеногенетическое, въ первомъ случа будутъ появляться особи съ сильно выраженными личными особенностями, во второмъ — почти или совсмъ безъ нихъ. Травяныя тли могли бы дать для этой цли хорошій матеріалъ для наблюденія, по той легкости, съ которой происходитъ ихъ размноженіе, но, къ сожалнію, до сихъ поръ мы не имемъ объ этомъ никакихъ точныхъ свдній.
Что же касается вообще результатовъ скрещиванія, въ смысл появленія личныхъ особенностей, то въ этомъ отношенія наши свднія довольно обширны, хотя пока и не могутъ быть строго систематизированы. Однако, для правильной оцнки относящихся сюда фактовъ, лучше раздлить ихъ на нсколько категорій. При этомъ мы должны имть въ виду скрещиваніе различныхъ особей одного и того же вида, скрещиваніе особей близкихъ видовъ и скрещиваніе особей разныхъ родовъ. Разсмотримъ эти случаи въ порядк, обратномъ перечисленному.
Рожденіе отъ родителей, принадлежащихъ различнымъ родамъ, случай нердкій въ животномъ царств. Конечно, очень много значитъ объемъ рода, то, что большинствомъ современныхъ систематиковъ признается за родъ, меньшинствомъ иногда считается только за подродъ. Но, несмотря на это, примры этой категоріи подобрать можно. Насъ теперь не интересуетъ вопросъ о томъ, плодущи или нтъ помси, происшедшія такимъ образомъ,— намъ важно только опредлить, какія личныя особенности являются присущими этимъ помсямъ. Примръ помси тетерева съ рябчикомъ можетъ быть въ этомъ случа весьма поучителенъ. Съ одной стороны, трудно оспаривать принадлежность этихъ птицъ къ различнымъ родамъ, съ другой — окраска и складъ ихъ различны въ такихъ направленіяхъ, что легко опредлить, какіе признаки принадлежатъ тому или другому изъ двухъ производителей. Названная помсь величиною почти съ тетерьку. Ноги оперены до пальцевъ, какъ у тетерева, клювъ боле тетеревиный, хвостъ относительно длинне, чмъ у рябчика, но сильно вырзанный, съ наружными рулевыми въ форм тетеревиныхъ косицъ. Дв среднія рулевыя рябчиковой окраски, срыя съ черными зигзагами, остальныя черныя съ срыми пестринами на основной части, у всхъ узкая блая конечная кайма. Вся верхняя сторона, отъ головы до кроющихъ перьевъ хвоста, темно-срая (темне рябчика), съ многочисленными черными волнистыми линіями. Кроющія перья крыла такой же окраски, но съ примсью бураго оттнка и съ блыми наствольными чертами, расширяющимися къ концу пера въ пятно. Перья на голов удлинены, какъ у рябчика. Основаніе клюва и горло черное, матовое, это пятно окружено блымъ полукольцомъ, концы котораго подходятъ къ угламъ. Позади глаза блое пятно. Вся нижняя сторона рябчиковой окраски, но бурый цвтъ замненъ чернымъ я буровато-чернымъ. Бока туловища окрашены какъ спина я не имютъ рябчиковой окраски. Нижнія кроющія хвоста блыя, съ черными пятнами у основанія. Это краткое, но точное описаніе, заимствованное мною изъ труда покойнаго М. Н. Богданова, позволяетъ каждому безъ труда придти къ тому заключенію, что окраска описываемой помси иметъ вполн рябчиковый типъ, но цвта темне: бурый замненъ чернымъ, срый — темне, рыжаго почти нтъ. Но пластическіе признаки сохранили ясно тетеревиный характеръ. Такимъ образомъ, помсь, являющаяся результатомъ скрещиванія представителей двухъ родовъ, иметъ очень большія личныя особенности сравнительно съ каждымъ изъ родителей.
Помсь кряквы съ чиркомъ принадлежитъ къ той же категоріи личныхъ особенностей, равно какъ и помсь тетерева съ фазаномъ и многія другія. Но если мы возьмемъ помси между боле близкими формами, наприм., между глухаремъ и коса чемъ, въ такомъ случа мы увидимъ, съ одной стороны, что слитіе признаковъ двухъ скрещивающихся особей равныхъ видовъ одного рода боле полно, нежели при скрещиваніи особей равныхъ родовъ, съ другой стороны, у ублюдковъ появляются большія или меньшія особенности, не свойственныя ни одному изъ родителей. Такъ, у тетерева межняка зеленый металлическій. отливъ перьевъ глухаря и синій косача замненъ фіолетовымъ, помсь срой вороны съ черной иметъ пятнистую окраску, у помси двухъ видовъ какаду появилась окраска, чуждая обоимъ родителямъ, и т. д. Идя въ томъ же направленіи, мы можемъ предполагать, что личныя особенности еще многочисленне, хотя и мельче, у особей, происходящихъ отъ скрещиванія самцовъ и самокъ одного и того же вида, т.-е. при совершенно нормальныхъ условіяхъ размноженія. И, дйствительно, факты подтверждаютъ это. Возьмемъ ли мы животныхъ, живущихъ большими обществами, или, напротивъ, живущихъ отдльными семьями, у всхъ мы встрчаемъ громадное количество личныхъ особенностей. Конечно, весьма возможно, что многія изъ нихъ объясняются причинами, приведенными выше, но многія, вроятно, являются слдствіемъ половаго размноженія. Это можетъ даже объяснить намъ, почему вліяніе скрещиванія, которое должно бы выразиться, если можно такъ сказать, въ уравниваніи признаковъ вида, вовсе не можетъ быть опредлено: крупныя личныя особенности родителей въ особи-потомк отчасти перемшиваются, отчасти ведутъ къ образованію новыхъ особенностей. Сколько бы поколній мы ни взяли, нтъ никакого основанія предполагать, что личныя особенности не только исчезнутъ, но даже ослабнутъ, напротивъ, чмъ большее количество особей скрещивается, тмъ больше должны развиться и личныя особенности.
Этимъ я нахожу возможнымъ закончить первую главу своего очерка. Размры и цли общедоступной журнальной статьи не позволяютъ мн остановиться на большемъ количеств фактовъ, подтверждающихъ положеніе о возможности объяснить многія личныя особенности. Вліяніе текучихъ и стоячихъ водъ, состава воды, свта, почвы и пр. могло бы доставить еще много въ высшей степени любопытныхъ данныхъ. Прошу обратить вниманіе также на то, что приведенные мною примры заимствованы только изъ животнаго царства, тогда какъ царство растеній въ свою очередь могло бы дать цлый рядъ аналогичныхъ фактовъ, особенно въ объясненіи развитія личныхъ особенностей, какъ слдствія половаго размноженія. Думаю, во всякомъ случа, что если сказанное мною не убдитъ предубжденныхъ скептиковъ въ томъ, что происхожденіе личныхъ особенностей можетъ быть объяснено, то, по крайней мр, поколеблетъ ихъ убжденіе въ этомъ. На нашъ взглядъ, трудне допустить существованіе тождественныхъ особей, нежели особей съ большими или меньшими личными особенностями. Особь не есть нчто неизмнное, отъ рожденія и до смерти она измняется то подъ вліяніемъ среды, то въ связи съ совершающимся въ ней физіологическими процессами. Какъ же могутъ выразиться эти измненія, если не въ личныхъ особенностяхъ? Размры этихъ личныхъ особенностей различны. Начиная отъ крупныхъ, можно дойти до такихъ, которыя даже трудно уловимы, но сущность дла отъ этого нисколько не измняется,— вс личныя особенности являются логическимъ слдствіемъ условій развитія и жизни особи. Такимъ образомъ, мы не можемъ не пригнать существованія личныхъ особенностей, есть он — мы не можемъ не признать принципа борьбы за существованіе, а, слдовательно, и подбора, какъ конечное слдствіе этого, является вымираніе однхъ и образованіе другихъ формъ.