ЗНАЧЕНІЕ ОКРАСКИ У ЖИВОТНЫХЪ.
ЗНАЧЕНІЕ ОКРАСКИ У ЖИВОТНЫХЪ.
——
В. Фаусекъ.
‘Сверный Встникъ’, No 11, 1890
Значение окраски у животных, Фаусек Виктор Андреевич, Год: 1890
Время на прочтение: 18 минут(ы)
А. Р. Уоллэсъ, на закат своей славной дятельности, издалъ небольшую книжку, посвященную новому пересмотру того ученія, первый камень котораго былъ положенъ имъ совмстно съ Дарвиномъ боле тридцати лтъ тому назадъ. ‘Это сочиненіе’, говоритъ онъ въ предисловіи къ 1-му изданію своего ‘Дарвинизма’ {Darvinism. An exposition of the theory of Natural Selection with some of its applications, by А. R. Wallace. London. 1890 (2-e изданіе).}, вышедшему въ 1889 г., разсматриваетъ вопросъ о происхожденіи видовъ на тхъ же общихъ основаніяхъ, которыя были выработаны Дарвиномъ, но съ точки зрнія, достигнутой посл тридцатилтняго обсужденія, при помощи многихъ новыхъ фактовъ, принимая въ соображеніе многія новыя и старыя теоріи’. Написанная совершенно доступнымъ и популярнымъ языкомъ, разсчитанная на большую публику и потому избгающая излишней спеціальности, эта книга представляетъ въ то же время подробное научное изложеніе современнаго состоянія вопроса о происхожденіи видовъ и объ естественномъ подбор. Она, конечно, не исчерпываетъ предмета, потому что написана исключительно съ обще-біологической точки зрнія, обширный матеріалъ, доставляемый современной анатоміей и эмбріологіей животныхъ, почти не затрогивается авторомъ. Уоллэсъ оцниваетъ современное положеніе Дарвиновской теоріи, указываетъ на т успхи, которые сдлали за тридцать лтъ различныя части его ученія, на затрудненія, успшно превзойденныя, или же остающіяся до сихъ поръ затрудненіями, подробно излагаетъ возраженія, съ которыми дарвинизму приходится считаться въ настоящее время, современное состояніе вопроса о наслдственности, объ измнчивости и т. д. Любопытная книга эта заслуживала бы полнаго перевода на русскій языкъ. Предлагаемая статья представляетъ собою сжатое изложеніе трехъ главъ книги Уоллэса, трактующихъ объ окраск животныхъ, трудъ этотъ настолько богатъ содержаніемъ, что невозможно было бы дать полное изложеніе его въ предлахъ короткой журнальной статьи. Многимъ изъ нашихъ читателей значительная часть фактовъ, о которыхъ ниже идетъ рчь, покажется, можетъ быть общеизвстною, но мы не хотли опускать ихъ, чтобы не нарушить общей связи цлаго.
То, что мы называемъ цвтомъ или краской, есть въ сущности субъективное впечатлніе, вызываемое въ нашемъ ум дйствіемъ на органъ зрнія свтовыхъ лучей съ различной длиною волны, испускаемыхъ или отражаемыхъ разными предметами. Каждый видимый предметъ долженъ обладать какимъ-нибудь цвтомъ, такъ какъ для того, чтобы быть видимымъ, онъ посылаетъ лучи свта въ нашъ глазъ. Качество этого свта зависитъ отъ молекулярнаго строенія поверхности предмета, пигменты поглощаютъ одни лучи и отражаютъ другіе, пріобртая такимъ образомъ на нашъ взглядъ опредленную краску. Тонкія пластинки (напримръ, мыльный пузырь) или тонко исчерченныя поверхности производятъ интерференцію свта, вызывающую въ насъ представленіе игры цвтовъ, такая интерференція обусловливаетъ металлическій блескъ покрововъ у многихъ птицъ и наскомыхъ.
Такъ какъ тла растеніи и животныхъ заключаютъ въ себ множество весьма сложныхъ и измнчивыхъ химическихъ соединеній, то этимъ дана широкая возможность появленія въ органическомъ мір всевозможныхъ цвтовъ. Въ силу физіологическихъ процессовъ, совершающихся въ организм, могутъ произойти вещества, имющія яркую окраску, независимо отъ того, играетъ ли эта окраска сама по себ какую-нибудь роль въ жизни даннаго организма, полезна ли, нужна ли она ему. Такимъ образомъ появляются извстные признаки отъ ‘конституціонныхъ причинъ’, какъ побочные результаты совершающіеся въ организм жизненныхъ,физико-химическихъ процессовъ. Къ объясненію подобнаго рода явленій неприложимы біологическія теоріи. Красный цвтъ крови, бурый — хитина, желтый и зеленый цвта желчи — вроятно сами по себ, какъ цвта, не имютъ значенія въ жизни животныхъ. Цвтъ, покрывающій сплошнымъ покровомъ поверхность земли — зеленый цвтъ листьевъ, вроятно тоже подходитъ подъ эту категорію: это одинъ изъ физическихъ признаковъ хлорофила.
Извстныя свойства, развившіяся въ животныхъ, какъ побочные результаты жизненной дятельности, могутъ сами по себ оказаться или полезными ему, или безразличными, или вредными. Тогда вступаетъ въ свою роль естественный подборъ, могучій пластическій дятель, лпящій организмъ изъ даннаго матеріала, развивающій и укрпляющій одни свойства — полезныя, искореняющій другія — вредныя. Въ разнообразіе красокъ, существующихъ въ животномъ мір, онъ вводитъ извстный порядокъ, водворяетъ законность, и подчиняетъ его одному общему принципу — принципу полезности. Изъ простого физическаго признака матеріи, окраска въ мір животныхъ пріобртаетъ біологическое значеніе.
Изучая съ этой точки зрнія окраску животныхъ, мы наблюдаемъ цлый рядъ однородныхъ явленій, рядъ правилъ, касающихся или всего животнаго міра, или огромныхъ группъ его, и между многочисленными приложеніями теоріи Дарвина къ объясненію явленій органическаго міра, самое успшное, можетъ быть, и самое любопытное было именно приложеніе ея къ изученію окраски животныхъ. Для натуралистовъ старой школы яркая окраска птицы, наскомаго или цвтка была необъяснимою прихотью природы, по формул французскихъ королей стараго режима: ‘car tel est notre bon plaisir’. Теорія естественнаго подбора дала возможность объяснить происхожденіе многихъ изъ этихъ непонятныхъ явленій.
Первое, что давно уже остановило на себ вниманіе натуралистовъ, это тсная зависимость окраски животныхъ отъ мста ихъ обитанія. Среди арктическихъ животныхъ, живущихъ въ широтахъ, гд большую часть года земля покрыта блымъ снжнымъ покровомъ, преобладаетъ блая окраска тла: у однихъ въ теченіе круглаго года: — блый медвдь, снжная сова, гренландскій соколъ, у другихъ бурая окраска смняется только на зиму блой: песецъ, горностай, нашъ заяцъ-блякъ и др. Животныя первой группы живутъ постоянно на снгу, принадлежащія ко второй обитаютъ въ мстностяхъ, на лто освобождающихся отъ снга. Это будетъ типичный примръ охранительной или гармонической окраски: въ окраск животныхъ мы наблюдаемъ тенденціи принимать общій колоритъ съ той средой, въ которой они живутъ, травоядныхъ и слабыхъ животныхъ такая окраска сохраняетъ отъ взоровъ ихъ враговъ, хищнымъ помогаетъ незамтно подкрадываться къ добыч. Очевидно, и въ томъ и въ другомъ случа охранительная окраска приноситъ огромную выгоду животному, и потому всецло могла быть выработана естественнымъ подборомъ — переживаніемъ наиболе приспособленныхъ формъ.
Существуетъ теорія, что окраска животнаго представляетъ азъ себя непосредственный результатъ дйствія отраженнаго свта окружающей среды, что слдовательно въ данномъ случа блый цвтъ вызывается либо непосредственнымъ, какъ бы фотографическимъ или химическимъ дйствіемъ благо свта на кожу, либо рефлекторнымъ дйствіемъ черезъ органъ зрнія. Хотя въ нкоторыхъ весьма любопытныхъ случаяхъ дйствительно наблюдается ^непосредственное вліяніе отраженнаго свта окружающихъ предметовъ на окраску животнаго, но едва ли эти факты могутъ подлежать широкому обобщенію. Что они не приложимы къ объясненію окраски сверныхъ животныхъ, доказывается исключеніями изъ общаго правила которыя мы наблюдаемъ, тогда какъ съ точки зрнія подбора, т. е, полезности окраски, исключенія эти легко объясняются. Сибирскій соболь, напр., зимой не мняетъ цвта, но онъ лазитъ по стволамъ деревьевъ, гд бурая окраска его мха гармонируетъ съ цвтомъ коры и слдовательно предохраняетъ его лучше благо цвта.
Въ пустыняхъ земного шара явленія гармонической окраски наблюдаются въ еще боле широкихъ размрахъ. Наскомыя, ящерицы, птицы и зври представляютъ здсь огромный выборъ формъ песчанаго цвта, во всевозможныхъ его оттнкахъ. Мы наблюдаемъ его не только на мелкихъ существахъ, но даже на такихъ крупныхъ, какъ степныя антилопы, левъ или верблюды. На сколько вообще гармоническая окраска предохраняетъ отъ взгляда враговъ, хорошо извстно всякому охотнику: рябчикъ, вальдшнепъ, дупель, срая куропатка могутъ служить примрами. Такая крупная птица, какъ стрепетъ, въ степи, покрытой скудной растительностью, прилегаетъ, прижавшись къ земл, и можно пройти въ нсколькихъ шагахъ отъ нея и не замтить.
Превосходные примры такого приспособленія къ сред существуютъ и между морскими животными. Между животными пелагическими, т. е. всю свою жизнь свободно плавающими въ вод,, и не опускающимися на дно, мы наблюдаемъ множество формъ, лишенныхъ всякаго цвта, съ стекловидною прозрачностью тла. Сальны, медузы, ктенофоры, нкоторые молюски, представляютъ рядъ примровъ, вс ткани, вс органы тла, нервы, мышцы, кровь — сдлались здсь прозрачными какъ хрусталь. И дйствительно, нужно собственнымъ опытомъ убдиться, до какой степени трудно увидть въ банк съ водой напр. сагитту, тонкаго, вытянутаго червя около вершка длиною, если она стоитъ въ вод совершенно неподвижно, чтобы понять, какъ велико можетъ быть значеніе такого приспособленія въ борьб за существованіе.
Перейденъ теперь къ нкоторымъ боле сложнымъ случаямъ, охранительной окраски.
Мы говорили уже о теоріи, по которой свтъ, отраженный отъ окружающихъ предметовъ, иметъ, будто-бы, наклонность производить соотвтственную окраску въ мір животныхъ. Въ нкоторомъ, весьма незначительномъ, числ случаевъ мы дйствительно наблюдаемъ такое непосредственное дйствіе среды: существуютъ животныя, обладающія способностью измнять свой цвтъ въ связи съ окружающею обстановкою. Извстны два разряда фактовъ этого рода: въ одномъ случа измненія вызываются рефлекторнымъ путемъ черезъ органъ зрнія, если животное видитъ цвтъ, которому онъ подражаетъ, каждое измненіе окраски среды, если животное напр. перемщается съ мста на мсто, отражается на цвт животнаго. Въ другомъ случа измненіе совершается только однажды, и лежитъ, вроятно, вн сферы чувствительности животнаго: скоре слдуетъ допустить здсь прямое дйствіе лучей свта на поверхностныя ткани, напр. у наскомыхъ въ моментъ линянія или превращенія въ куколку.
Къ первому разряду явленій относится всмъ извстная способность хамелеона измнять свой цвтъ: онъ принимаетъ различные оттнки благо, бураго, желтоватаго и зеленаго цвта, смотря по цвту предмета, на которомъ сидитъ. Эти измненія происходятъ при помощи двухъ слоевъ пигментныхъ клточекъ, лежащихъ глубоко въ кож, и дйствіемъ извстныхъ мышцъ, то подвигающихся ближе къ поверхности, то уходящихъ въ глубь_ Хамелеонъ очень неповоротливъ и лнивъ, и способность мнять окраску приноситъ ему конечно огромную пользу. Аналогичный случай представляютъ нкоторые виды камбалъ, плоскихъ рыбъ, измняющихъ свой цвтъ сообразно цвту морского дна, на которомъ лежатъ. Маленькій рачекъ, Mysis chamaeleo, бываетъ срый на песк, бурый или зеленый на водоросляхъ, было доказано опытами, что ослпленный — онъ перестаетъ мнять цвтъ.
Къ второму случаю относятся измненія окраски у личинокъ и куколокъ наскомыхъ. Извстно, что личинки нкоторыхъ наскомыхъ, питающіяся различными растеніями, варьируютъ въ въ цвт, сообразно цвту того именно растенія, на которомъ живетъ каждая данная личинка. Полагали, что эти измненія вызываются непосредственно вліяніемъ самой пищи, различно окрашенной. Но изслдованія Пультона (Poulton) бросили новый свтъ на этотъ вопросъ. Онъ кормилъ дв группы гусеницъ бабочки Smerinthus ocellatus, живущихъ на мн, листьями одного и того же дерева, но сжатыми такимъ образомъ, что въ одномъ случа къ гусеницамъ была обращена одна верхняя, темная сторона листьевъ, а въ другомъ Одна нижняя, бловатая. Оказалось, что гусеницы обихъ партій соотвтственно различались по цвту. Очевидно, въ данномъ случа причиной разницы въ окраск была не пища, но отраженный свтъ листьевъ.
Куколки многихъ бабочекъ различаются по цвту, смотря по своему мсту прикрпленія. Это явленіе было также тщательно изучено Пультономъ. Оказалось, что отраженный свтъ дйствуетъ не на самую куколку, а на гусеницу въ періодъ окукливанія, и только въ теченіи ограниченнаго времени. Гусеница, заканчивая свое питаніе, ползаетъ, ища удобнаго мста для дальнйшихъ превращеній. Найдя таковое, она остается въ поко день или два, приготовляя нить для своего прикрпленія. И вотъ въ этотъ періодъ вліяніе окружающаго свта обнаруживаетъ значительное дйствіе на цвтъ будущей куколки. Подвергая окукливающихся гусеницъ нашихъ обыкновенныхъ бабочекъ (Pieris rapae, напр.) дйствію различныхъ цвтовъ, Пультонъ получалъ варіаціи въ окраск куколокъ. Любопытно, что вліяніе оказывали только цвта, дйствительно встрчающіяся въ природ, въ естественныхъ условіяхъ жизни гусеницъ: темно-красный, напр., или голубой, чуждые этимъ условіямъ, дйствовали какъ темный или черный цвтъ. Пультонъ тщательно старался опредлить роль органовъ зрнія въ этихъ явленіяхъ, замазывая глаза гусеницъ, онъ получалъ одинаковые результаты, а потому пришелъ къ убжденію, что въ данномъ случа мы имемъ непосредственное физіологическое дйствіе свта на всю поверхность тла животнаго.
Мы видимъ такимъ образомъ, что суровая борьба за существованіе вызываетъ во всемъ животномъ мір тенденцію ассимилироваться съ окружающею средой, спрятаться, подойти подъ общій колоритъ среды, не бросаться въ глаза, быть по возможности незамтнымъ. И на этомъ общемъ фон вырабатываются въ различныхъ группахъ животныхъ удивительныя детали, замчательныя приспособленія, имющія цлью все боле и боле увеличить сходство между животными и окружающей средой, и достигающія иногда поразительной тонкости, вводящей въ обманъ самое острое зрніе, самаго тонкаго наблюдателя.
Отъ простого подражанія общему тону мстности не трудно произвести случаи подражанія извстнымъ условіямъ освщенія, игры свта и тни. Кто видитъ тигра въ клтк, въ зоологическомъ саду, не повритъ, конечно, чтобъ яркія желтыя и темныя полосы на его шкур могли укрывать его отъ взоровъ его жертвъ и враговъ, однако это такъ, и окраска тигра и леопарда есть тоже охранительная. Тигръ не лсной зврь, и въ джонгляхъ Индіи, въ камышахъ Аму-Дарьи, гд ярко-зеленые побги ныншняго года чередуются съ желтыми старыми стеблями мертвыхъ растеній, вертикально стоящіе стебли и повисшіе листья своею игрою свта и тни подъ горячимъ солнцемъ юга совпадаютъ съ яркою вертикальною волосатостью шкуры тигра. Уоллэсъ приводитъ разсказъ одного охотника, маіора Уольфорда, который на разстояніи 20 ярдовъ тщетно старался увидть раненаго тигра, на котораго ему указывали туземцы. Окраска тигра не представляетъ изъ себя единичнаго факта. Млекопитающія степей и травянистыхъ равнинъ, если окраска ихъ не однородна, имютъ обыкновенно шкуру съ вертикальными полосами, наоборотъ, на лсныхъ звряхъ мы видимъ круглыя пятна: таковы лани (Dama (Cervus) vulgaris), пантера, оцелотъ. Здсь эти пятна совпадаютъ съ тми круглыми бликами свта, которыми играетъ солнце въ листв деревьевъ — ослпительное солнце южныхъ странъ. Подъ срымъ небомъ Петербурга намъ кажется странно, чтобы такая яркая окраска могла быть ‘охранительною’ и незамтною среди остальной природы, но вдь намъ кажется неестественнымъ и цвтъ неба и моря у Полнова, на его этюдахъ востока. Охранительная окраска не одна и та же на свер и подъ тропиками.
‘Послднее слово’ въ этомъ направленіи представляютъ намъ т удивительные случаи, когда животныя пріобртаютъ необыкновенное сходство съ отдльными предметами, среди которыхъ живутъ. Особеннаго совершенства достигаютъ эти сходства у наскомыхъ. Въ нашей природ мы видимъ прелестные примры такого подражанія у гусеницъ бабочекъ-пяденицъ (Geometridae), он живутъ на втвяхъ растеній, съ которыми сходны по цвту, и имютъ привычку прикрпившись задними ногами вытягивать и держать неподвижно на воздух свое тло. Это для нихъ состояніе отдыха и покоя, и въ этомъ положеніи они до такой степени напоминаютъ маленькія сухія вточки растенія, что самый зоркій и опытный глазъ съ трудомъ можетъ ихъ разглядть. Такого-же рода, но еще боле изумительныя приспособленія представляютъ тропическія прямокрылыя изъ сем. Phasmidae, наскомыя-листья, наскомыя-палки. Гусеницы-геометриды не утратили общей формы гусеницъ: только странное положеніе тла придаетъ имъ сходство съ палочками. Phasmidae окраской и всею формою тла подражаютъ одни сухимъ палочкамъ, въ нсколько вершковъ длины, другія листьямъ. Въ музеяхъ Европы хранятся любопытнйшія коллекціи наскомыхъ въ такомъ род, и нельзя достаточно надивиться полнот иллюзіи, которую они вызываютъ: вы видите палочку съ отставшею на обоихъ концахъ корой (это концы крыльевъ), корой, покрытой даже лишаями! Какъ наскомые пользуются этимъ сходствомъ, явствуетъ изъ разсказа натуралиста Бельта. Онъ видлъ (въ Америк, въ Никарагуа) въ лсу густую массу хищныхъ муравьевъ, истребляющихъ все живое на своемъ пути, съ чмъ они могутъ сладить. Среди этого полчища враговъ неподвижно стояло похожее на листъ зеленое наскомое, въ род кузнечика, муравьи пробгали по его ногамъ, не замчая его, а кузнечикъ стоялъ какъ мертвый. Бельтъ взялъ его въ руки, онъ не сдлалъ попытки освободиться, поставилъ на мсто, и кузнечикъ вновь замеръ, сдлавшись совершенно похожимъ на зеленый листъ.
Цлый рядъ подобныхъ примровъ читатели могутъ найти въ книг Уоллэса ‘Естественный подборъ’, спеціальныя приспособленія окраски у европейскихъ бабочекъ и ихъ гусеницъ изучалъ I. А. Порчинскій, секретарь русскаго энтомологическаго общества. Отзывъ объ его любопытной работ помщенъ въ этой же книжк ‘Свернаго Встника’ {А. Г. Уолласъ. Естественный подборъ. Переводъ Н. П. Вагнера. 1878. I. Порчинскій. Гусеницы и бабочки Петербургской губерніи. Труды Русс. Энтомологич. Общ. T. XIX и XXV (1885 и 1890).}.
Чмъ совершенне охранительная окраска, тмъ мене шансовъ животному быть замченнымъ, но могутъ быть случаи, когда полная ассимиляція окраски съ средой обращается до нкоторой степени ему самому во вредъ. Это иметъ мсто именно у всхъ стадныхъ животныхъ: для нихъ первое условіе безопасности — держаться сообща. Каждое отбившееся отъ стада животное легко длается добычей враговъ. Во время тревоги, когда стадо спасается бгствомъ, для каждаго члена этого стада является дломъ первой необходимости сумть на любомъ разстояніи, въ чащ, въ сумерки легко отличать своихъ. Способы такого легкаго распознаванія должны быть вопросомъ жизни для младшихъ, неопытныхъ членовъ стада, они въ то же время могутъ служить средствомъ для взаимнаго распознаванія обоихъ половъ даннаго вида, и этимъ уменьшать возможность безплодныхъ скрещиваній. Этой причин Уоллэсъ склоненъ приписывать большое вліяніе въ дл выработки разнообразія въ животной окраск.
Приведу одинъ изъ его примровъ. У большинства антилопъ, окрашенныхъ въ срые и бурые цвта — цвта степи — на заднемъ конц тла, вокругъ хвоста, находится бросающееся въ глаза блое пятно. При быстромъ бг отставшая антилопа не потеряетъ изъ вида своего стада, благодаря этимъ сигнальнымъ пятнамъ.
У множества животныхъ на однородной окраск тла выдается какая нибудь особая отмтина, строго характерная для каждаго даннаго вида. Мелкіе видовыя различія въ окраск часто приводились какъ примръ фактовъ, необъяснимыхъ съ точки зрнія естественнаго подбора, такъ какъ ихъ безполезность для вида казалась совершенно очевидною. Но кажущаяся намъ безполезность какихъ либо признаковъ часто есть только результатъ нашего незнанія.
Идея Уоллэса объ ‘окраск для распознаванія’ даетъ возможность взглянуть и на эти мелкія черты организаціи совсмъ другими глазами.
Въ примръ онъ приводитъ опять антилопъ. Въ Африк живетъ много видовъ этого семейства, близко сходныхъ по наружности и обитающихъ приблизительно въ однихъ и тхъ же мстностяхъ. Общая окраска ихъ всхъ охранительная, но каждый видъ иметъ какія нибудь особенныя отмтки, въ вид блыхъ полосокъ или пятенъ на голов, на бокахъ и т. п. Этимъ мелкимъ отличіямъ въ окраск, равно какъ въ форм роговъ, Уоллэсъ готовъ придать значеніе признаковъ, служащихъ для узнаванія другъ друга особямъ одного и того же вида.
Особенно многочисленны и характерны такіе распознавательные значки у птицъ. Виды, живущіе въ открытыхъ мстностяхъ, обладаютъ обыкновенно охранительной окраской, но при этомъ по большей части снабжены отмтинами, по которымъ отдльные виды легко различаютъ другъ друга, какъ въ сидячемъ положеніи, такъ и на лету. Блыя и черныя пятна и полосы за груди, на живот, ошейникъ на ше, полоски надъ глазами, на затылк и т. д.— вотъ т ‘особыя примты’, которыя помогаютъ птицамъ узнавать другъ друга. Птицамъ, летающимъ стаями и въ особенности совершающимъ дальніе перелеты, важно обладать отличительными признаками, бросающимися въ глаза на лету, они и существуютъ въ вид полосъ, на хвост и на крыльяхъ, и любопытно, что эти полосы, какъ бы ярки они не были, не вредятъ охранительной окраск птицъ, такъ какъ видны только на лету, при развернутыхъ крыльяхъ и распущенномъ хвост. При сложенномъ хвост и крыльяхъ отмтина скрывается, и въ состояніи покоя птица всецло покрывается своимъ охранительнымъ плащомъ.
Этотъ же принципъ ‘распознавательной окраски’, вроятно, игралъ роль и въ выработк изумительной пестроты цвтовъ въ мір наскомыхъ, особенно между бабочками. Но здсь, по мннію Уоллэса, главное значеніе его состояло въ обезпечиваніи спариванія только между особями одного и того же вида, и въ устраненіи скрещиванія между близко сходными формами.
Съ этой точки зрнія становится точно также понятнымъ, почему окраска у животныхъ всегда строго симметрична на обихъ сторонахъ тла. Что эта симметричность не вытекаетъ изъ необходимыхъ внутреннихъ причинъ, хорошо доказываютъ намъ домашнія животныя. Выведенные изъ естественныхъ условій жизни и изъ подъ контроля естественнаго подбора, они не извлекаютъ уже изъ своей окраски тхъ выгодъ, которыми пользовались ихъ предки, и строгая симметрія окраски у нихъ сплошь и рядомъ нарушается. Между тмъ, если мелкія детали въ окраск должны служить знаками для взаимнаго распознаванія, они непремнно должны быть вполн симметричны для обихъ сторонъ тла, иначе ихъ назначеніе не достигалось бы, или, по крайней мр, было бы значительно затруднено.
Итакъ, въ охранительномъ значеніи окраски мы видимъ широкій основной принципъ, регулирующій появленіе различныхъ цвтовъ въ мір животныхъ. Если въ силу конституціонныхъ причинъ мыслимо образованіе въ тл животнаго органическихъ соединеніи любого цвта, то удержаться и упрочиться могли только цвта, доставляющіе охрану животному въ той сред, въ которой оно живетъ: цвта, рзко отличающіеся отъ остальной обстановки, выдавали животное его врагамъ и, слдовательно, не могли конкуррировать въ жизненной борьб съ цвтами охранительными, полезными, естественный подборъ неминуемо долженъ былъ ршить вопросъ въ пользу послднихъ. Результатомъ дятельности этого принципа является однородность, сходность окраски въ широкихъ группахъ животныхъ, въ фаунахъ цлыхъ мстностей, это принципъ нивеллирующій, уравнивающій, онъ стремится къ полному сліянію организмовъ съ средой, ими обитаемой, не допускаетъ ничего рзкаго, выдающагося, индивидуальнаго. Какъ мода — регуляторъ ‘окраски’ въ человческомъ обществ — онъ требуетъ, чтобы животные были одты ‘какъ вс’ и строго преслдуетъ эксцентрическія попытки одваться не по шаблону, и онъ строже людской моды: въ человческомъ обществ ярко разряженные оригиналы подвергаются насмшкамъ, въ мір животныхъ они были бы просто съдены.
Если бы этотъ принципъ охранительной окраски дйствовалъ одинъ, вс животныя снговъ были бы благо цвта, степей — сраго, вчно-зеленыхъ лсовъ юга — зеленаго. На самомъ дл этого нтъ,— конечно, и не можетъ быть, біологическія явленія слишкомъ сложны для такой прямолинейности. Рядомъ съ этимъ основнымъ принципомъ окраски возникаютъ другія теченія, другія стремленія, прямо ему противуположныя, на встрчу нивеллирующему принципу возникаютъ стремленія индивидуальныя. Мы уже видли проявленіе этихъ стремленій въ явленіяхъ ‘окраски для распознаванія’, охранительная окраска стремится сдлать животное совершенно незамтнымъ, ‘распознавательныя’ пятна и полосы, напротивъ, должны быть видимы, какъ масонскіе знаки, какъ ‘форменныя отлички’ они даютъ возможность животному въ однородной толп легко отличить ‘нашихъ’.
Наряду съ защитительной окраской существуетъ діаметрально-противоположный классъ окраски: вмсто того чтобы скрывать животное въ мст его обитанія, длать его незамтнымъ для его враговъ, эта окраска рзко отличается отъ господствующаго цвта, среды, и своимъ яркимъ цвтомъ сразу выдаетъ животное. Въ чемъ же здсь выгода для животнаго? Въ томъ, что оно защищено какимъ-нибудь другимъ способомъ, и яркая окраска предупреждаетъ объ этомъ его враговъ. Такова окраска многихъ животныхъ, обладающихъ хорошими средствами защиты въ вид жала или яда, и въ особенности животныхъ не съдобныхъ, ядовитыхъ или противныхъ на вкусъ для обычныхъ враговъ своего класса. Значеніе такого рода окраски изучено особенно у наскомыхъ.
Гусеницы большинства нашихъ бабочекъ могутъ быть распредлены на дв группы: одн обладаютъ скромною, тусклою вншностью, однороднаго сраго, бураго или зеленаго цвта, скрывающаго ихъ отъ взглядовъ враговъ, многія изъ нихъ подражаютъ окружающимъ предметамъ, вточкамъ растеній, опавшимъ сережкамъ березы (Порчинскій), экскрементамъ птицъ и т. п. Ихъ трудно отыскать и замтить. Другія, напротивъ — окрашенныя въ яркіе цвта, полосатыя и пятнистыя, они держатся всегда открыто, не прячутся, и сразу: бросаются въ глаза благодаря своей пестрот, Дарвинъ, изучавшій происхожденіе яркой окраски у животныхъ и смотрвшій на нее, какъ на половое украшеніе, остановился передъ этимъ фактомъ, у животныхъ, не достигшихъ половой зрлости, яркая окраска, очевидно, не могла имть значенія украшенія, выгоднаго въ половомъ состязаніи. Онъ обратилъ вниманіе Уоллэса. (въ 1866 г.) на этотъ предметъ, и Уодлзсъ, раньше уже изучавшій нкоторые аналогичные факты, высказалъ предположеніе, что, вроятно, ярко окрашенныя гусеницы обладаютъ какимъ-нибудь свойствомъ, длающимъ ихъ не съдобными или противными на вкусъ для птицъ, ящерицъ и тому подобныхъ враговъ. Дйствительно, многія взрослыя наскомыя и ихъ личинки при нападеніи или прикосновеніи выдляютъ капли жидкости, дкой на вкусъ или непріятной по запаху, и этимъ отбиваютъ аппетитъ у своихъ враговъ. Но самая несъдобность мало приносила бы пользы наскомому, если бы оно все-таки подвергалось нападеніямъ, если бы птица должна была сперва попробовать каждую гусеницу, прежде чмъ ршить, можно ли ее състь, то ядовитыя, противныя на вкусъ и, вообще, несъдобныя погибали бы одинаково съ съдобными. Для нихъ было выгодно рзко отличаться отъ съдобныхъ по наружности, чтобы уже самый видъ ихъ свидтельствовалъ объ ихъ негодности въ пищу и удерживалъ бы птицъ отъ нападенія. И если среди съдобныхъ наскомыхъ господствуетъ защитная, гармоническая окраска, скрывающая ихъ отъ глазъ враговъ, то для наскомыхъ не съдобныхъ была бы полезна окраска выдающая, рзко ихъ отличающая, предупреждающая объ ихъ непріятныхъ свойствахъ, такъ чтобы птица ихъ уже не трогала. Это стремленіе отличаться окраской отъ съдобныхъ формъ, поддерживаемое и развиваемое естественнымъ подборомъ, могло повести къ появленію самыхъ яркихъ и пестро окрашенныхъ наскомыхъ и гусеницъ, птицы никогда не нападали бы на нихъ, охотясь исключительно за темно окрашенными, скрывающимися гусеницами. Такимъ путемъ параллельно съ защитными окрасками вырабатывалась окраска выдающая, предупреждающая, діаметрально противоположнаго характера.
Эта идея Уоллэса нашла себ подтвержденіе въ экспериментальныхъ изслдованіяхъ, произведенныхъ въ Англіи Дженнеръ Уэйромъ и Пультономъ, и въ Россіи Порчинскимъ. Наблюденія, сдланныя надъ многими наскомоядными птицами и надъ цлымъ рядомъ наскомыхъ, установили какъ общее правило, что наскомыя и ихъ личинки съ защитной, охранительной окраской — жадно преслдуются и подаются птицами, тогда какъ бросающіяся въ глаза, ярко окрашенныя должны быть несъдобны, большинство птицъ въ большинств случаевъ тщательно избгаетъ не только сть ихъ, но даже трогать. Слдов. ихъ яркіе цвта имютъ, дйствительно, значеніе ‘предупреждающей’ окраски.
На почв предупреждающей окраски выросли удивительныя біологическія явленія — мимикріи. Мы говорили уже о случаяхъ, когда животныя напоминаютъ по своей форм и окраск какіе-нибудь обыкновеннйшіе неодушевленные предметы окружающей среды (гусеницы пяденицъ, Phasmidae) и, пользуясь этимъ сходствомъ, избгаютъ преслдованія враговъ. Но существуютъ подражанія еще боле утонченныя. Несъдобныя наскомыя съ яркою ‘предупреждающею’ окраскою не подвергаются нападенію хищниковъ, и существуютъ такія наскомыя, которыя, не обладая никакими ядовитыми или противными жидкостями, и слдовательно будучи вполн съдобны, принимаютъ въ свою очередь яркую окраску и представляютъ боле или мене полное сходство съ видами, у которыхъ яркая окраска иметъ значеніе предупрежденія. Это такъ называемыя явленія маскированія, mimicry.
Классическимъ примромъ такого маскарада, со времени книги Уоллэса объ естественномъ подбор {Уоллэсъ, Естественный подборъ, гл. III. Явленія мимикріи сдлались у насъ довольно общеизвстны, благодаря трудамъ H. К. Михайловскаго.}, служатъ два семейства американскихъ бабочекъ, у которыхъ явленія мимикріи были впервые изучены Бэтсомъ.
Въ тропической Америк чрезвычайно обыкновенны бабочки изъ сем. Heliconidae, он обладаютъ особенностями, рзко отличающими ихъ отъ сродныхъ семействъ въ тхъ-же мстностяхъ. У нихъ большія, нжныя, ярко-окрашенныя крылья, причемъ цвтъ ихъ одинъ и тотъ-же на обихъ сторонахъ — верхней и нижней, полетъ у нихъ слабый и медленный, он никогда не скрываются, а садятся всегда открыто на верхнюю сторону листьевъ или цвтовъ, благодаря яркимъ отмтинамъ своихъ цвтовъ, он легко могутъ быть отличены отъ всхъ другихъ бабочекъ и издалека бросаются въ глаза. Вс они обладаютъ жидкостями, издающими сильный запахъ, если ихъ убивать, сдавливая тло, то вышедшая жидкость окрашиваетъ пальцы и оставляетъ запахъ, который упорно держится и проходитъ только посл повторенныхъ умываніи. По наблюденіямъ многихъ авторовъ, птицы не дятъ ихъ, не нападаютъ на нихъ, запахъ и вкусъ служатъ имъ защитой, а яркая краска иметъ предупреждающее значеніе, этимъ объясняется ихъ многочисленность, медленный полетъ и привычка никогда не скрываться.
Въ тхъ-же мстностяхъ летаютъ нкоторые другіе виды бабочекъ, по строенію головы, ножекъ и жилкованію крыльевъ принадлежащихъ даже къ другому семейству Leptalidae, но по общей форм и окраск крыльевъ он представляютъ столь точную копію съ геликонидъ, что въ любительскихъ коллекціяхъ обыкновенно смшиваются и принимаются за одинъ видъ съ ними. Лепталиды не обладаютъ непріятными жидкостями и запахомъ геликонидъ, и слдовательно, не защищены отъ наскомоядныхъ птицъ, но подражая вншнему виду геликонидъ и летая съ ними вмст, также медленно и открыто, они пользуются этимъ сходствомъ для избжанія нападенія. Ихъ гораздо меньше, чмъ бабочекъ, которымъ они подражаютъ: на нсколько десятковъ и даже сотенъ геликонидъ приходится одна лепталида, затерянныя въ толп хорошо защищенныхъ геликонидъ, беззащитныя лепталиды спасаются отъ своихъ враговъ. Какъ геометриды подражаютъ вточкамъ, фасмиды сучьямъ и листьямъ, гусеницы нкоторыхъ бабочекъ экскрементамъ птицъ, такъ Leptalidae подражаютъ предупреждающей окраск хорошо защищенныхъ формъ.
Подобные примры извстны изъ различныхъ отрядовъ наскомыхъ, и не только между близкими группами, но часто между представителями различныхъ отрядовъ, давно извстны мухи, похожія на шмелей, бабочки, подражающія осамъ и т. п. Во всхъ этихъ случаяхъ мимикрія сопровождается сходствомъ въ образ жизни или взаимною зависимостью обоихъ видовъ: подражаемаго и подражающаго.
Долгое время представляли затрудненіе для натуралистовъ т случаи мимикріи, когда оба сходные вида принадлежатъ одинаково къ защищеннымъ (не съдобнымъ) видамъ. Въ обычной своей форм мимикрія состоитъ въ томъ, что не богатый особями и беззащитный видъ находитъ себ выгоду въ близкомъ вншнемъ сходств съ весьма многочисленнымъ по числу особей и не съдобнымъ видомъ, живущимъ въ той-же мстности. Но какая польза Геликонидамъ подражать другъ другу? а такіе случаи извстны. Бэтсъ описалъ цлый рядъ видовъ изъ различныхъ родовъ этого семейства, похожихъ другъ на друга точно также какъ и другіе мимикрирующіе виды, а между тмъ каждый изъ этихъ видовъ самъ по себ достаточно защищенъ своею несъдобностью, и находится въ этомъ отношеніи въ разныхъ условіяхъ. Что это сходство не проистекаетъ изъ близкаго родства обихъ формъ, докапывается тмъ, что обыкновенно эти сходные виды относятся къ двумъ различнымъ подсемействамъ, на которыя Heliconidae раздляются на основаніи различныхъ признаковъ. Ни самъ Бэтсъ, ни Уоллэсъ не могли долгое время дать удовлетворительнаго объясненія этому аномальному явленію, въ настоящее время Уоллэсъ присоединился къ тому взгляду, который высказалъ въ вид предположенія Фрицъ Мюллеръ на основаніи своихъ наблюденій въ Бразиліи.
Теорія Мюллера вытекаетъ изъ предположенія, основаннаго на нкоторыхъ наблюденіяхъ, что отвращеніе къ ярко-окрашеннымъ наскомымъ не представляетъ у птицъ всегда вполн врожденнаго инстинкта, а боле или мене пріобртается опытомъ. Молодыя птицы безъ разбора хватаютъ и не съдобныхъ наскомыхъ, пока не привыкнутъ различать ихъ и оставлять въ поко. Если это такъ — а это подтверждается нкоторыми наблюденіями — то извстное количество особей каждаго даннаго вида погибаетъ ежегодно жертвою птичьяго опыта, пріобртеніе двумя несъдобными видами очень схожей предохраняющей окраски окажется полезнымъ для нихъ, такъ какъ въ глазахъ птицы оба вида будутъ сливаться въ одинъ. Количество особей, истребляемыхъ молодыми птицами, раздлится уже между двумя видами, а если одинъ изъ этихъ видовъ очень распространенъ, а другой, подражающій, напротивъ — рдокъ, то для послдняго выгода будетъ огромная, такъ какъ ежегодная потеря составитъ лишь ничтожную часть того, что онъ терялъ-бы, если-бы выработалъ себ самостоятельную предупреждающую окраску. Дальнйшій прогрессъ на этомъ пути поведетъ къ тому, что цлыя группы не съдобныхъ животныхъ будутъ вырабатывать себ одинъ общій типъ предупреждающей окраски, что и наблюдается въ дйствительности.
Нкоторые случаи мимикріи извстны и среди позвоночныхъ, именно между змями. Въ тропической Америк живутъ ядовитыя зми изъ рода Elaps, отличающіяся чрезвычайно характерною окраскою въ вид чередующихся черныхъ и красныхъ колецъ. Но въ тхъ-же мстностяхъ живутъ три рода змй изъ другихъ семействъ, совершенно не ядовитыхъ, а вполн подражающихъ своей окраской опасной коралловой зм, такъ что ихъ легко’ принять другъ за друга.
Яркая окраска змй изъ рода Elaps есть очевидно ‘предупреждающая’ окраска, указывающая хищнымъ, нападающимъ на змй птицамъ и млекопитающимъ, чтобы они не трогали ядовитую змю, понятна выгода, которую доставитъ сходство въ окраск змямъ неядовитымъ. Этотъ фактъ бросаетъ свтъ на возбуждавшій много споровъ вопросъ о значеніи гремучки у гремучей зми (Crotalus horridus). Гремучая змя мало подвижна и, несмотря на свой страшный ядъ, труслива. Если ее слегка ударить палкой по голов, она свернется и лежитъ смирно, приподнявши кверху хвостъ и треща покрывающими его кольцами. Ее можно тогда безъ труда взять. Этотъ трескъ иметъ, вроятно, значеніе предупрежденія для различныхъ змеядныхъ животныхъ. Яркая окраска была-бы вредна для самой зми, такъ какъ затрудняла-бы ей ловлю добычи въ тхъ открытыхъ и пустынныхъ мстностяхъ, гд она обыкновенно держится.
Явленія яркой предупреждающей окраски при ближайшемъ, изслдованіи окажутся, вроятно, еще боле распространенными въ природ, чмъ это извстно теперь, очень можетъ быть, напр., что къ этой категоріи должны быть отнесены яркіе цвта многихъ морскихъ животныхъ. Но остается еще большая группа фактовъ, къ которымъ это объясненіе не можетъ быть приложимо. Сюда относятся вс т многочисленные случаи, особенно у высшихъ животныхъ, когда оба пола одного и того же вида разнятся другъ отъ друга, причемъ одинъ изъ нихъ, обыкновенно самецъ, отличается боле яркими цвтами и различными украшеніями.
Половыя различія въ окраск, сопровождаемыя часто еще спеціальными половыми украшеніями, наблюдаются особенно въ двухъ высоко развитыхъ и спеціализированныхъ классахъ животныхъ: у птицъ и у наскомыхъ. Какъ извстно, Дарвинъ приписывалъ разницу въ вншнихъ признакахъ между самцами и самками, или такъ называемые вторичные половые признаки, дйствію особаго половаго подбора, результатамъ состязанія между самцами изъ за обладанія самками. Этимъ онъ объяснялъ и яркую окраску, отличающую часто самцовъ отъ скромно окрашенныхъ самокъ того же вида. Но Уоллесъ расходится съ нимъ въ мнніяхъ по этому вопросу. Признавая вообще существованіе и дятельность того принципа, который Дарвинъ назвалъ половымъ подборомъ, Уоллэсъ не думаетъ, чтобы онъ игралъ прямую роль въ выработк окраски у животныхъ. Дйствительно, у многихъ животныхъ мы замчаемъ ожесточенную борьбу изъ за самокъ, и эта борьба могла вырабатывать храбрость и драчливость самцовъ и различныя орудія нападенія и защиты: рога оленя, клыки кабана, шпоры птуха, грива льва, щитъ изъ густыхъ перьевъ въ брачномъ опереніи турухтана — вотъ признаки, вырабатываемые половымъ подборомъ. Самый храбрый и наилучше вооруженный самецъ въ этомъ турнир отбивалъ у своего соперника самку. Но чтобы объяснить этимъ путемъ происхожденіе яркой окраски и различныхъ украшеній самца, нужно допустить, что самка иметъ наклонность выбирать между самцами и оказывать предпочтеніе самымъ красивымъ. Дарвинъ и принималъ это допущеніе, какъ совершенно необходимое для его теоріи. Но Уоллэсъ считаетъ его далеко не доказаннымъ, особенно для наскомыхъ. Если половая жизнь животныхъ и играетъ роль въ выработк яркой окраски, то явленіе это уже вторичное, косвенный результатъ половаго состязанія, а не прямой продуктъ. Нкоторыя замчанія его по этому поводу весьма любопытны. Существуетъ именно нкоторая зависимость между анатомическимъ строеніемъ тла, между распредленіемъ мускуловъ и нервовъ и явленіями окраски. Полосы и пятна на поверхности тла слдуютъ напр. расположенію мускуловъ и частей скелета (у многихъ копытныхъ темная полоса вдоль позвоночнаго столба, у зебры боковыя полосы между ребрами и т. д.), наблюдается зависимость между расположеніемъ пятенъ и нерваціей, развтвленія нервовъ какъ-бы проектируются на поверхности тла. Интересны патологическіе случаи, указывающіе на эту зависимость, такъ напр., при лиша (frontal herpes), пятна, появляющіяся на лиц человка, строго слдуютъ развтвленіямъ глазничной втви пятой пары головныхъ нервовъ. Въ этой зависимости можно видть первичную причину появленія узоровъ на тл, цвта появляются на площадяхъ особеннаго развитія мускулатуры и нервовъ. Затмъ существуетъ связь между появленіемъ яркихъ пигментовъ и развитіемъ извстныхъ тканей, именно чрезмрное развитіе всякихъ кутикулярныхъ придатковъ, а они именно и составляютъ покровъ тла — перьевъ, чешуи, волосъ и т. д., сопровождается образованіемъ въ нихъ пигмента. Сильное развитіе этихъ придатковъ можетъ являться какъ-бы результатомъ особенной энергіи организма, избытка его жизненныхъ силъ, образованіе временнаго брачнаго костюма совпадаетъ съ временнымъ накопленіемъ жизненной энергіи, оно будетъ, конечно, преобладать у самцовъ, одерживающихъ верхъ въ борьб изъ за самокъ, а вмст съ этимъ появятся и яркіе пигменты. Но это будетъ лишь косвенный результатъ половаго подбора, результатъ преуспванія самыхъ сильныхъ самцовъ, а отнюдь не выбора самокъ. Разница же въ окраск между обоими полами будетъ достигаться тмъ, что самки боле самцовъ нуждаются въ охранительной окраск, и слдовательно яркіе пигменты самокъ будутъ уничтожаться естественнымъ подборомъ.
Вотъ какъ смотритъ на значеніе и происхожденіе окраски у животныхъ современный дарвинизмъ, несомннно, что эти основныя положенія не исчерпываютъ всего безконечнаго разнообразія жизненныхъ явленій, многое предстоитъ еще объяснить будущему, на многое прольетъ свтъ изученіе физіологіи окраски. Но и эти немногія біологическія обобщенія въ состояніи объяснить намъ широкія группы фактовъ и подчиняютъ общимъ законамъ жизни самыя, казалось бы, капризныя и случайныя ея проявленія.