АВТОТОМІЯ И БОЛЕВАЯ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ У ЖИВОТНЫХЪ
АВТОТОМІЯ И БОЛЕВАЯ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ У ЖИВОТНЫХЪ
(БІОЛОГИЧЕСКІЙ ОЧЕРКЪ).
Виктора Фаусека.
Виктора Фаусека.
I.
II.
III.
Автотомия и болевая чувствительность у животных, Фаусек Виктор Андреевич, Год: 1898
Время на прочтение: 16 минут(ы)
Когда я мальчикомъ жилъ въ деревн, я часто интересовался лтомъ тмъ особеннымъ видомъ спорта, которому предавались наши кошки на сухихъ лужайкахъ и дорожкахъ сада. Это были именно страстныя любительницы охоты за ящерицами. Если кошк удавалось поймать ящерицу, она съ такимъ же аппетитомъ и такимъ же ворчаніемъ уписывала свою сухую добычу, съ какимъ уплетала жирныхъ мышей. Но часто въ лапахъ кошки оставался одинъ хвостъ ящерицы, владтельница котораго, пожертвовавшая хвостомъ, благополучно удирала въ траву. Тогда этотъ маленькій отрзокъ ящерицы вызывалъ одинаковое недоумніе и у меня, и у кошки: онъ продолжалъ быстро сокращаться и гнуться во вс стороны, катаясь по земл и даже однимъ концомъ надъ ней приподымаясь, точно прыгая. Кошка долго трогала его то одной лапой, то другой и, наконецъ, ршалась его състь. Во мн эти быстрыя движенія оторваннаго хвоста возбуждали странное, жуткое и суеврное чувство — совершенно такое же, какъ прыгающія индйки, которымъ поваръ только что отрзалъ голову. Я не зналъ, живы он или нтъ.
Года три тому назадъ я жилъ весной въ Помпе, около Неаполя, и имлъ случай возобновить въ памяти свои дтскія впечатлнія. Ящерицъ въ окрестностяхъ Неаполя повсюду неисчислимое множество и, вроятно, итальянскія кошки такъ же охотно ихъ ловятъ, какъ и малороссійскія, но въ Помпе этой охотой страстно увлекались собаченки изъ гостинницы, гд я обдалъ. Он увязывались за мной на прогулкахъ и съ азартомъ бросались на всякую шмыгнувшую въ трав или камняхъ ящерицу, ловкости у нихъ однако было меньше, чмъ у кошекъ, и ящерица обыкновенно проскальзывала между ногами собаченки какъ разъ въ тотъ моментъ, когда она уже думала держать добычу въ зубахъ.
Но кошки и собаки во всякомъ случа лишь случайные, рдкіе враги ящерицъ. Жестокими и постоянными ихъ врагами являются зми.
Тамъ же, въ Помпе, я прислъ однажды отдохнуть на край узкой дорожки между двумя виноградинками, внезапный шорохъ заставилъ меня оглянуться, и я увидлъ, какъ изъ виноградника быстро выбжала на середину дорожки ящерица, а за ней, точно стрла, пущенная изъ лука, вылетлъ большой ужъ, вытянувшійся чуть не въ прямую линію. Я никогда не подозрвалъ прежде за ужами способности къ такимъ сильнымъ и быстрымъ движеніямъ: уползая отъ человка, они никогда не движутся съ такой быстротой. Выскочивши на середину дорожки и увидвши меня, оба животныхъ сразу остановились. Ящерица, привыкшая къ виду людей, побжала мимо меня дальше. Осторожный ужъ сдлалъ налво кругомъ и ушелъ назадъ въ виноградникъ, отказавшись, отъ дальнйшей охоты.
Во всякомъ случа, отъ всхъ этихъ враговъ, и собакъ, и кошекъ, и змй, ящериц нердко удается спастись, оставляя имъ на память частъ своего хвоста. На большой шоссейной дорог, проводящей мимо Помпеи въ Салерно, мн случалось на разстояніи 5—10 минутъ ходьбы насчитывать боле сотни ящерицъ и изъ нихъ бывало до 10% безхвостыхъ, т. е. побывавшихъ уже въ передлк. Вс он спаслись только тмъ, что лишились хвоста. Кончикъ хвоста играетъ у нихъ роль отступного или выкупа, которымъ он отдлываются отъ враговъ.
Я думалъ ребенкомъ — да и вс такъ думаютъ,— что кошка отрываетъ хвостъ у ящерицы когтями или зубами. А между тмъ это неврна. Не кошка отрываетъ хвостъ у ящерицы, а она сама его у себя обламываетъ, чтобы оставить въ зубахъ у кошки. Въ извстной сказк Всеволода Гаршина (‘То, чего не было’) ящерица, у которой вмсто оторваннаго хвоста выросъ новый, но дрянной и корявый, на вопросъ, какъ она повредила себ хвостъ, скромно, но съ достоинствомъ говорила: ‘мн оторвали его за то, что я ршилась высказать свои убжденія’. Но она безсовстно хвастала: она сама себ оторвала хвостъ.
Есть еще одинъ извстный всякому ребенку аналогичный примръ. Если вы хотите схватить паука-снокосца (Phalangium)f то часто въ рукахъ у васъ остается одна или дв изъ его длиннйшихъ ногъ, а самъ паукъ на остальныхъ ногахъ удираетъ. И оторванныя ноги его продолжаютъ, какъ хвостъ ящерицы, еще долго двигаться, длая такія же странныя движенія. Здсь также вамъ кажется, что вы неосторожнымъ рзкимъ^движеніемъ вырвали у паука его ногу, которая будто бы ‘слабо сидитъ’. Но и это неврно: ноги у пауковъ-снокосцевъ сидятъ такъ же крпко, какъ у всякихъ другихъ, и они сами отрываютъ ихъ и оставляютъ вамъ на память, лишь бы освободиться.
До самаго послдняго времени подобные факты, какъ потеря ящерицею хвоста, а паукомъ-снокосцемъ ногъ при преслдованіи, не останавливали на себ вниманія натуралистовъ: то, что интересовало дтей, переставало интересовать взрослыхъ, благодаря своей обыденности. Извстный психическій процессъ: то, что обыденно и постоянно повторяется, теряеіъ для насъ интересъ и кажется ‘само собою разумющимся’ и ‘ничего особеннаго не представляющимъ’, хотя бы въ сущности явленіе оставалось намъ совершенно непонятнымъ, да и наблюдалось неврно. Великій даръ науки и состоитъ, между прочимъ, въ томъ, что она ломаетъ эти цпи умственной привычки и находитъ новое и интересное тамъ, гд для обыкновеннаго человческаго взгляда не видится ничего достойнаго вниманія.
Первый, кто обратилъ вниманіе и кто приступилъ къ точному наблюденію и изученію описанныхъ выше и имъ подобныхъ фактовъ, былъ бельгійскій физіологъ Lon Frdricq. Ему принадлежитъ заслуга поставить на очередь физіологическаго изученія цлый рядъ любопытныхъ явленій животнаго организма.
Первое, впечатлніе, которое остается, когда ящерица убгаетъ, а хвостъ ея лежитъ на земл, это то, что хвостъ у нея состоитъ изъ ломкаго, хрупкаго матеріала, легко ломается при рзкихъ движеніяхъ или неосторожномъ прикосновеніи, легко отрывается, если за него потянуть. Такое объясненіе, невольно и полусознательно, и давалось всегда этому явленію, какъ это можно уже видть изъ нкоторыхъ названій, такъ, веретеница или мдянка — извстная безногая ящерица, принимаемая обыкновенно за змю — получила въ зоологіи названіе Апguis fragilis (ломкая), о томъ же качеств свидтельствуетъ ея французское названіе — serpent de verre. Въ этомъ убжденіи поддерживаю натуралистовъ еще и самое строеніе скелета ящерицы, въ каждомъ, хвостовомъ позвонк остается по середин неокостенвшая поперечная перегородка. Вдоль этой перегородки и ломается всегда позвонокъ при отрываніи хвоста.
А между тмъ хвостъ у ящерицы не ломче и не легче разрывается, чмъ у любого другого животнаго. Fredericq убдился въ этомъ опытами надъ мертвыми животными: къ хвосту мертвой веретеницы (мертвой уже въ Теченіе сутокъ, и мышцы и нервы которой -были уже вполн парализованы), онъ сталъ подвшивать тяжесть до тхъ поръ, пока хвостъ не оборвался. Для этого потребовался всъ боле 490 граммовъ, само животное всило 19 граммовъ, нуженъ былъ, слдовательно,’ всъ, въ 25 разъ превышающій всъ животнаго, чтобы оторвать у него хвостъ.
Хвостъ другихъ ящерицъ представляетъ также совершенно неожиданное сопротивленіе. Frenzеі длалъ опыты надъ однимъ крупнымъ видомъ американскихъ ящерицъ (teguixiri) въ южной Америк. У мертвой Tupinambis такъ же трудно оторвать хвостъ, какъ и лапу, и Frenzei долженъ былъ употребить на это все усиліе, за какое былъ способенъ. А между тмъ, эта ящерица съ чрезвычайною легкостью обламываетъ себ хвостъ, если схватитъ за него. Безхвостыя Tupinambis такъ часто попадаются въ Аргентин, что у мстныхъ жителей сложилось поврье, будто они отъдаютъ себ хвосты во время зимней спячки.
Ясно, слдовательно, что потеря ящерицею хвоста не есть простое слдствіе его непрочности или хрупкости. Если осторожно подвсить лживую мдянку, какъ это длалъ Фредерикъ, за хвостъ, головою внизъ, она начинаетъ извиваться во всхъ направленіяхъ, но хвостъ не отрывается. Если же причинить сильное раздраженіе кончику хвоста, ущипнуть его, обжечь или отрзать маленькій кусочекъ ножницами, тотчасъ же путемъ нсколькихъ боковыхъ движеній хвостъ обламывается, животное падаетъ за землю и уползаетъ. Можно немедленно повторить опытъ, поднявши вновь животное за хвостъ: какъ только -его ущипнутъ или сильно сдавятъ — животное отломаетъ еще кусочекъ хвоста и освободится опять.
Хвостъ, такимъ образомъ, не отламывается, не отрывается у ящерицы, а она сама себ его отламываетъ, опредленнымъ и энергичнымъ сокращеніемъ мускулатуры. У мертваго животнаго мускулатура бездйствуетъ и хвостъ такъ же мало отламывается, отрывается съ такимъ же трудомъ, какъ и нога. Но при жизни, при извстномъ достаточно сильномъ пораненіи или раздраженіи хвоста,— путемъ сильнаго сокращенія опредленныхъ мышцъ переламывается одинъ изъ хвостовыхъ позвонковъ, разрывается кожа и кончикъ хвоста отбрасывается. Мышцы обрываются при этомъ всегда въ мст ихъ перехода въ сухожилье и никогда не происходитъ разрыва самихъ мышечныхъ волоконъ. Извстно, что эта часть тла обладаетъ способностью возстановленія у ящерицъ, что вмсто оторваннаго хвоста у нихъ выростаетъ новый, который, впрочемъ, въ большей или меньшей степени отличается по строенію отъ стараго: утраченные позвонки замняются хрящевымъ стрежнемъ, у нкоторыхъ ящерицъ вновь выростающій хвостъ отличается различными признаками — формой чешуй и другими — отъ первоначальнаго. Понятно, слдовательно, какое важное значеніе должна имть въ жизни ящерицъ, въ ихъ борьб за существованіе, способность отламывать себ хвостъ: если кто либо изъ многочисленныхъ враговъ ящерицы поймаетъ ее за хвостъ, она оставляетъ конецъ хвоста у него въ зубахъ, а сама убгаетъ. Хотя отсутствіе части хвоста и нарушаетъ нсколько ловкость движеній ящерицъ, но тмъ не мене жизнь спасена, а хвостъ выростаетъ новый.
Но вотъ вопросъ: насколько понимаетъ ящерица то, что она длаетъ, насколько сознательно въ ней это пожертвованіе хвостомъ для спасенія жизни? есть ли это отрываніе хвоста актъ добровольный, которое животное можетъ совершать или не совершать по произволу, или это простой рефлексъ, гд мышечное дйствіе автоматически слдуетъ за раздраженіемъ, вн участія сознанія и воли. Опыты даютъ на это прямой отвтъ: у только что обезглавленной ящерицы отдленіе хвоста происходитъ такъ же легко и быстро (и даже легче), какъ у нормальной. Такъ какъ у ящерицъ, какъ и у другихъ позвоночныхъ, органомъ психической дятельности и воли слдуетъ считать, конечно, головной мозгъ, то, слдовательно, въ данномъ случа мы имемъ чистый рефлексъ. Можно опредлить даже до извстной степени мсто, гд находится центръ этого рефлекса въ спинномъ мозгу. Если перерзать ящерицу пополамъ такъ, чтобы разрзъ прошелъ какъ разъ впереди заднихъ ногъ — обламываніе хвоста еще можетъ совершаться, если разрзъ прошелъ позади заднихъ ногъ — хвостъ не обламывается больше.
Хотя эти опыты и доказываютъ, что отрываніе хвоста можетъ протекать какъ чистый рефлексъ, путемъ мстнаго раздраженія — они не могутъ еще служить доказательствомъ, чтобы воля и сознаніе животнаго никогда въ немъ не участвовали, чтобы оно не могло быть вызвано и со стороны головнаго мозга, напр., путемъ извстныхъ психическихъ аффектовъ. На самомъ дл, однако, не случалось наблюдать, чтобы какія бы то ни было другія вліянія и раздраженія могли вызвать у ящерицы обломъ хвоста, помимо его непосредственнаго раздраженія (непосредственное раздраженіе даннаго нервнаго центра въ спинномъ мозгу, вроятно, дало бы этотъ результатъ). Но что во всякомъ случа ящерица не можетъ сознательно, разумно управлять отламываніемъ своего хвоста — на это указываетъ слдующій опытъ Фредерика. Онъ приклеилъ тесьму клеемъ къ основанію хвоста ящерицы и затмъ держалъ ее за тесьму на неровной, шероховатой поверхности, дававшей животному возможность свободно пользоваться своими ногами. Животное хочетъ убжать, напрягаетъ вс свои силы, чтобы освободиться, но хвоста не обламываетъ. Тогда авторъ ущипнулъ ее за самый кончикъ хвоста: хвостъ отдлился, но позади мста прикрпленія тесьмы, такъ что животное не освободилось и не купило себ свободы лишеніемъ хвоста. Обрывъ хвоста является, такимъ образомъ, автоматическимъ, рефлекторнымъ слдствіемъ мстнаго раздраженія, и животное не можетъ, повидимому, управлять имъ сознательно. ‘Природа, — говоритъ Фредерикъ, — не длаетъ ящерицу судьею того, слдуетъ или не слдуетъ жертвовать хвостомъ, переломъ хвоста производится слпымъ нервнымъ механизмомъ, всякій разъ, какъ нервы хвоста раздражены’.
Эту способность ящерицы и многихъ другихъ животныхъ — активно, сокращеніемъ мышцъ, отламывать отъ себя опредленныя части тла въ интересахъ самозащиты, Фредерикъ назвалъ автотоміей (autotomie).
Всего подробне были изслдованы Фредерикомъ явленія автотоміи у крабовъ, гд они происходятъ съ чрезвычайною легкостью и характерностью. Кто ловилъ когда-нибудь, купаясь на берегу моря, маленькихъ крабовъ, гнздящихся въ щеляхъ морскихъ камней, тому случалось, конечно, наблюдать, что крабъ, вытащенный изъ воды, если вы держите его за об клешни, внезапно отдляется и падаетъ обратно въ воду, оставляя свои клешни у васъ въ рукахъ. Это такое же явленіе самокалченія, рефлекторной ампутаціи, какъ обламываніе хвоста у ящерицы. Обламываться могутъ не одни клешни, но, хотя и съ меньшею легкостью, и остальныя ноги, и можно одного и того же краба послдовательно заставить лишиться всхъ десяти ногъ. Обламывается нога у самаго основанія и всегда въ одномъ и томъ же мст. Ноги раковъ состоятъ, какъ извстно, изъ нсколькихъ члениковъ съ очень твердымъ хитиновымъ покровомъ, соединенныхъ посредствомъ сочлененій боле мягкихъ. Самые членики тверды и негибки, и движеніе ноги происходитъ всегда только въ сочлененіи. Казалось бы, можно было ожидать, что и разрывъ конечности происходитъ всегда въ боле мягкомъ сочлененіи — однако нтъ, нога ломается всегда въ членик, и притомъ всегда въ одномъ и томъ же — во второмъ членик, считая отъ основанія ноги. Членикъ ломается всегда поперекъ, и плоскость разрыва совершенно гладкая, съ ровными краями и гладкою поверхностью — нисколько не похожая на разорванную рану. Посл ампутаціи ноги отъ нея остается при тл только первый членикъ и часть второго. Второй членикъ ноги крабовъ соотвтствуетъ на самомъ дл, какъ показываетъ сравненіе съ членистыми придатками другихъ десятиногихъ раковъ, двумъ сросшимся членикамъ — граница ихъ и волна еще въ вид борозды или шва на поверхности второго членика. Вдоль этого шва онъ и ломается поперекъ’ И здсь точно такъ-же, какъ и въ случа съ ящерицей, было бы ошибочно думать, что ноги крабовъ отличаются особенною ломкостью* или слабо прикрплены къ туловищу, такъ что легко могутъ быть вырваны. У мертваго краба ноги сидятъ прочно и выдерживаютъ иногда подвшенную тяжесть, въ сто разъ превышающую всъ всего тла, раньше чмъ оторваться. То же самое будетъ и съ живымъ крабомъ, если ему разрушить нервную систему (брюшной узелъ головогруди)’
Въ одномъ опыт Фредерика у маленькаго краба (Carcinus maenas), у котораго былъ уничтоженъ брюшной узелъ, передняя нога (клешня) выдерживала тяжесть въ 3 1/2 килограмма, и была вырвана лишь грузомъ въ 4 килограмма {Надо, впрочемъ, сказать, что такое значительное сопротивленіе нога оказываетъ разрыву, если направленіе приложенія силы параллельно оси ноги: сопротивленіе гораздо меньше, когда сила дйствуетъ по направленію сухожилья той мышцы, которая вызываетъ автотомію, о которой сейчасъ будетъ идти рчь. Во всякомъ, случа опыты эти указываютъ на значительную прочность тканей ноги и на существованіе особаго механизма для ея разрыва и заране существующаго въ ног мста наименьшаго сопротивленія, гд этотъ разрывъ долженъ произойти.}. При этомъ, когда отрываютъ ногу у мертваго краба, она никогда почти не обрывается въ томъ мст, гд она ломается у живого-т.-е. поперекъ второго членика: разрывъ происходить обыкновенно въ мст прикрпленія вогя къ туловищу, иногда въ сочлененіи перваго членика со вторымъ. При этомъ одна особенность, чрезвычайно характерная для явленія автотоміи, когда нога насильно вырвана, образуется разорванная рана, изъ которой торчатъ пучки мышцъ: если нога отдлена самимъ животнымъ, путемъ автотоміи — плоскость разрыва представляется совершенно гладкою, съ ровными краями, безъ всякихъ слдовъ разрыва, и не кровоточитъ. Добровольная потеря конечности, у краба не сопровождается, слдовательно, потерею крови, тогда какъ изъ перерзанной ноги кровь вытекаетъ въ значительномъ количеств.
Итакъ, и у краба, какъ у ящерицы, потеря конечности, такъ часто наблюдающаяся, когда его ловятъ, происходитъ не случайно, не вызвана природною слабостью конечности, а есть актъ, совершаемый самимъ животнымъ, результатъ его мускульной дятельности.
И здсь Фредерикъ сдлалъ нсколько опытовъ для ршенія вопроса, есть ли это сознательный, разумный и произвольный актъ, или онъ протекаетъ вн сферы сознанія и воли животнаго.
На дн большого деревяннаго ящика Фредерикъ набилъ гвоздей и привязалъ къ каждому гвоздю за ногу крупнаго и здороваго краба Carcinus maenas, съ помощью нсколькихъ положенныхъ туда же намоченныхъ водою губокъ въ ящик поддерживалась необходимая влага. Крабы, конечно, старались освободиться, если слегка стукнуть по ящику, вс крабы принимались работать ногами, пытаясь убжать. Однако вс ихъ попытки были безплодны и въ теченіе всего времени, пока длился опытъ, ни одному крабу не пришло въ голову ампутировать себ привязанную ноту. Опытъ длился около шести часовъ, по истеченіи же этого времени достаточно было крпко ущемить привязанную ногу, чтобы она немедленно отдлилась у основанія — и крабъ получалъ свободу. Значитъ, способность къ автотоміи все время существовала у краба, но онъ не умлъ ею воспользоваться. Или если у такого же привязаннаго краба внезапно отрзать ножницами кончикъ одной ноги — но не той, за которую онъ привязанъ — крабъ пытается пуститься въ бгство и немедленно отбрасываетъ пораненную ногу, хотя это самопожертвованіе въ данномъ случа не даетъ ему свободы — онъ остается привязаннымъ по прежнему.
Эти опыты заставляютъ принять, что крабъ не можетъ произвольно управлять своею способностью къ автотоміи, не можетъ направлять ее цлесообразно и разумно. И у краба автотомія есть чистый рефлексъ. Если у него разрушить надглоточный нервный узелъ, то ампутація ноги при ея раздраженіи совершается съ такою же легкостью и быстротою, какъ и прежде. То же самое наблюдается у животнаго, приведеннаго въ безсознательное состояніе путемъ эфира или хлороформа, хлороформированный крабъ лежитъ неподвижно, но если его крпко схватить за ногу и прищемить ее — нога отрывается.
Напротивъ, есіи у краба разрушить лежащій въ головогруди брюшной нервный узелъ — ту часть нервной системы, которая непосредственно снабжаетъ какъ чувствительными, такъ и двигательными нервами конечности — способность къ автотоміи исчезаетъ, и, какъ мы видли, требуется уже большое усиліе, чтобы оторвать ногу отъ туловища.
Автотомія конечностей у крабовъ является, слдовательно, актомъ чисто рефлекторнымъ, происходящимъ безъ участія воли и сознанія животнаго, при содйствіи брюшного нервнаго узла и выходящихъ изъ него чувствительныхъ и двигательныхъ нервовъ. Въ брюшномъ узл лежитъ центръ тхъ движеній, сокращенія тхъ мышцъ, работою которыхъ совершается автотомія. И Фредерику удалось въ нкоторыхъ случаяхъ вызывать автотомію конечностей путемъ непосредственнаго раздраженія (посредствомъ электричества) брюшного нервнаго узла.
При естественныхъ же условіяхъ ампутація конечности наступаетъ автоматически всякій разъ, когда ея чувствительные нервы подвергаются достаточно сильному раздраженію. Чмъ вызывается это раздраженіе — будетъ ли оно механическое, давленіе или разрзъ,— термическое, обжогъ, или электрическое — все равно, разъ раздраженіе достигло извстныхъ предловъ, автоматическій нервномышечный аппаратъ приходитъ въ движеніе и пораженная нога отдляется. Слдуетъ замтить, впрочемъ, что нога краба не на всемъ споемъ протяженіи одинаково способна получать возбужденіе къ автотоміи: послдній членикъ ея и конецъ предпослдняго можно безнаказанно давить и рзать, не вызывая ампутацію ноги, лишь начиная съ основанія предпослдняго членика сильное раздраженіе влечетъ за собой автотомію.
У крабовъ Фредерику удалось глубже проникнуть въ самый механизмъ автотоміи, выяснить, дятельностью какихъ мышцъ производится обламываніе ноги. Какъ сказано выше, ноги крабовъ состоятъ изъ твердыхъ и не сгибающихся члениковъ, соединенныхъ боле мягкими сочлененіями, въ которыхъ и происходятъ сгибательныя и разгибательныя движенія одного членика около другого. Внутри ноги каждые два членика соединены между собою мышцами, между которыми различаются сгибатели и разгибатели. Такіе сгибатели и разгибатели существуютъ и между первымъ и вторымъ членикомъ, и именно одна изъ разгибательныхъ мышцъ и играетъ существенную роль въ автотоміи ноги. Можно, осторожно введя кончикъ острыхъ и тонкихъ ножницъ подъ кожу сочлененія, перерзать сухояшлія всхъ, кром одной мышцы второго членика, и автотомія конечности все-таки произойдетъ посл этого, но посл перерзки сухожилія длиннаго разгибателя (extenseur long du 2-mc article) ампутація ноги становится невозможной, почему Fredericq и далъ этой мышц названіе muscle uutotomiste. При извстномъ раздраженіи происходитъ именно сильное сокращеніе всхъ разгибателей ноги, нога выпрямляется, вытягивается и плотно прижимается сбоку къ скорлуп туловища. Дальнйшее движеніе ноги становится уже невозможнымъ и усиліе автотомирующей мышцы ведетъ къ образованію трещины въ стнк второго членика, кольцевой трещины какъ разъ въ той области, которая обозначена на поверхности швомъ,, указывающимъ на сростаніе второго членика изъ двухъ отдльныхъ члениковъ. Въ этомъ мст происходитъ разрывъ, быстро раздляющій второй членикъ пополамъ. Сильное сокращеніе разгибателя второго членика въ связи съ упоромъ, который встрчаетъ нога, ведетъ къ перелому ноги и ея отдленію, совершенно необходимо, чтобы отдляемая часть ноги встрчала при этомъ твердую опору: автотомируемая нога и встрчаетъ такую опору или въ самомъ туловищ животнаго, котораго касается, или въ одной изъ смежныхъ ногъ, или наконецъ въ самомъ предметъ, вызвавшемъ ея раздраженіе — въ рук наблюдателя, напримръ.
Но, во всякомъ случа, необходимымъ толчкомъ къ совершенію автотоміи является сильное раздраженіе ноги: если пойманнаго краба крпко, но осторожно, не сдавливая слишкомъ, держать за ногу — изъ ее не оторветъ. Въ борьб съ проворнымъ и скользкимъ животнымъ обыкновенно длаютъ сильныя и рзкія движенія, сдавливаютъ клешню или ногу — и она мгновенно отлетаетъ, точно будто нажимаютъ пуговку автоматически дйствующаго механизма.
Мсто перелома ноги представляетъ гладкую и ровную поверхность, разрыва мышцъ не происходитъ: мышцы, вызывающія движеніе второго членика около перваго, остаются цликомъ въ уцлвшемъ участк ноги. Разрываются только нервъ и артеріальный сосудъ ноги. Въ томъ мст, гд происходитъ разрывъ и которое обозначено круговой бороздой на поверхности, второй членикъ ноги внутри перегороженъ особой перепонкой, перепонка эта и затягиваетъ поверхность остающагося при туловищ отрзка ноги и не даетъ мста кровотеченію (маленькій артеріальный сосудъ сейчасъ же спадается и кровь изъ него не идетъ). Между тмъ, если разрзать ногу въ другомъ мст и не произойдетъ немедленной автотоміи, то происходитъ обильное кровотеченіе, могущее повлечь смерть. И если разрзать скальпелемъ перепонку, затягивающую отверстіе обрзка ноги, то также начинается немедленно сильное кровотеченіе.
Практическое значеніе автотоміи для животнаго и здсь совершенно ясно: способность быстро отбрасывать пораженную конечность въ тысяч случаевъ можетъ спасти жизнь крабу. Это могущественное средство самозащиты: оставляя врагу схваченную ногу, крабъ самъ убгаетъ. И здсь — какъ въ случа съ хвостомъ ящерицы — такой способъ самопожертвованія становятся возможнымъ лишь потому, что крабъ иметъ возможность возмстить потерю: вмсто потерянной клешни или ноги выростаетъ новая. Иногда, если крабу отрзать конецъ ноги, онъ не отбрасываетъ ее сразу всю — вообще автотомія конечностей совершается быстро и легко только у вполн здоровыхъ и сильныхъ экземпляровъ, у слабыхъ, больныхъ, истощенныхъ, способность къ автотоміи быстро падаетъ (она слаба, напр., у только-что линявшихъ животныхъ), но затмъ, поздне, если животное оправится, оно все-таки обломаетъ себ пораженную конечность въ обычномъ мст — поперекъ второго членика — и уже посл этого начнется про цессъ возстановленія конечности. Фактъ этотъ былъ извстенъ уже Реомюру, который еще въ 1712 г., въ мемуар, посвященномъ возстановленію органовъ у раковъ, указалъ врно, что ноги крабовъ обламываются всегда въ однимъ и томъ же, имъ правильно подмченномъ, мст.
У различныхъ видовъ крабовъ, изученныхъ въ этомъ отношеніи Фредерикомъ и другими наблюдателями, у всхъ наблюдалась эта способность къ автотоміи, боле или мене рзко выраженная, причемъ повсюду переломъ ноги совершается въ одномъ и томъ же мст — поперекъ 2-го членика, она гораздо слабе у другихъ десятиногихъ раковъ — напримръ, у омара или рчного рака. У омара удается наблюдать автотомію конечностей лишь у совершенно свжихъ, только что пойманныхъ экземпляровъ, и то далеко не всегда. У рчного рака способность къ автотоміи сохранилась лишь въ клешняхъ: остальныя ноги ракъ самъ себ никогда не ампутируетъ. Клешни же онъ иногда отбрасываетъ, напр., у раковъ, брошенныхъ живыми въ горячую воду, иногда отлетаютъ клешни, переломъ и въ этомъ случа происходитъ поперекъ второго членика. Но во всякомъ случа способность къ автотоміи у рчного рака несравненно слабе, чмъ у крабовъ.
Совершенно такая же автотомія ногъ наблюдается у нкоторыхъ пауковъ и наскомыхъ. Наши обыкновенные такъ называемые пауки-снокосцы (Phalangium) снабжены необычайно длинными ногами, которыя такъ же легко отрываются, какъ клешни краба, ломаясь у самаго основанія. Паукъ убгаетъ, а оторванная нога его продолжаетъ длать движенія, сгибаться и разгибаться — частый предметъ удивленія для любопытства дтей. Изъ наскомыхъ способностью терять ноги въ случа опасности отличаются многія бабочки, двукрылыя съ очень длинными ногами (родъ комаровъ, карамора — Tipula) и кузнечики. Самцы термитовъ могутъ обламывать себ крылья. У кузнечиковъ, какъ извстно, заднія ноги, при помощи которыхъ животное скачетъ, очень длинны и сильны, и кто когда-нибудь ловилъ наскомыхъ, знаетъ, какъ легко заднія ноги кузнечика отрываются и остаются въ рукахъ. Это также типичная автотомія, со всми ея признаками. Нога отрывается только при достаточно сильномъ раздраженіи (если кузнечика осторожно держать за ногу, онъ ее не отрываетъ, но достаточно отрзать кончикъ той же ноги ножницами, чтобы вся нога тотчасъ же отскочила). Если кузнечика привязать за заднюю ногу и обжигать въ какомъ либо мст тла раскаленной металлической палочкой (Conte jean) — кузнечикъ не въ состояніи пожертвовать ногой и уйти. Но достаточно прикоснуться этой палочкой къ ног, чтобы она немедленно оторвалась. Изъ различныхъ раздражителей всего лучше дйствуетъ электрическое раздраженіе: иногда можно отрзать часть ноги, и она не отрывается, достаточно тогда къ оставшемуся при туловищ отрзку примнить электрическое раздраженіе, чтобы онъ отлетлъ мгновенно. Наиболе чувствителенъ къ раздраженію второй, утолщенный членикъ ноги, такъ называемое бедро (fуmur). Раздраженіе остальныхъ члениковъ гораздо рже влечетъ за собою автотомію. Процессъ автотоміи совершается и здсь рефлекторно, онъ происходитъ не только у наскомыхъ съ отрзанной головой, но даже если отдлить тотъ членикъ груди (третій, metathorax). къ которому прикрплены заднія ноги и въ которомъ помщается нервный узелъ, ихъ снабжающій нервами. Можно вызвать автотомію и непосредственнымъ раздраженіемъ этого нервнаго узла. Автотомія происходитъ въ мст соединенія двухъ первыхъ члениковъ ноги (такъ называемые соха и fmur). Сочлененіе это образуетъ острый уголъ, обращенный вершиной къ земл, въ состояніи покоя первый членикъ обращенъ вертикально внизъ, при сильномъ раздраженіи онъ быстро отгибается назадъ и принимаетъ горизонтальное положеніе. Второй членикъ (femur) не можетъ слдить за этимъ рзкимъ движеніемъ и обрывается въ сочлененіи. Получается при этомъ не разорванная рана, а ровная поверхность облома, изъ которой не идетъ кровь. Остальныя ноги кузнечика (первая и вторая пара) неспособны къ автотоміи. Но въ одномъ явленія автотомія у наскомыхъ рзко отличаются отъ того, что мы видли у ящерицъ и крабовъ: потерянные органы у нихъ не возстановляются. Развитіе наскомыхъ, какъ извстно, сопровождается метаморфозою, причемъ существованіе животнаго, въ наиболе сложныхъ случаяхъ, распадается на три стадіи: личинки, куколки и окончательнаго, взрослаго животнаго. Въ стадіи взрослаго животнаго, такъ называемой imago, вс процессы роста уже кончены, животное не ростетъ дале и не измняется. Когда карамора (Tipula) теряетъ свои длинныя ноги, они у нея уже не вырастаютъ боле: она остается калкой на вки. Существованіе способности къ автотоміи безъ способности возвращать утраченное у наскомымъ объясняется тмъ, что для нихъ жизнь въ взросломъ состояніи есть лишь послдняя, часто очень непродолжительная, стадія существованія. Большая часть жизни, съ ея процессами развитія и роста, приходится на періодъ метаморфоза, и задачей взрослаго наскомаго (imago) остается почти исключительно процессъ размноженія. Утрата конечностей спасаетъ наскомому жизнь, даетъ ему необходимую отсрочку, чтобы могли созрть и отложиться половые продукты — дальше этого уже и самая жизнь наскомому и’ нужна, слдовательно, оно легко можетъ перенести утрату ногъ, если эта потеря гарантируетъ ему иногда хотя нсколько лишнихъ часовъ существованія, поддержаніе его собственныхъ жизненныхъ процессовъ ему теперь уже не такъ важно. У кузнечиковъ, у которыхъ превращеніе неполное, и личинка точно также прыгаетъ, какъ и взрослое, наскомое, отличаясь отъ него, главнымъ образомъ, отсутствіемъ крыльевъ — дло иметъ нсколько иной видъ, у взрослаго кузнечика, посл послдней линьки, утраченныя ноги уже не возстановляются и такой кузнечикъ уже не можетъ прыгать. Но не возстановляются ли он у личинокъ, при ихъ періодическихъ линькахъ? A priori можно это считать весьма вроятнымъ, но мн неизвстны какія-либо наблюденія по этому поводу. У нкоторыхъ другихъ прямокрылыхъ, именно у нкоторыхъ Phasmidae, дйствительно наблюдается, что автотомія ногъ, рзко выраженная у молодыхъ личинокъ, въ дальнйшихъ стадіяхъ превращенія становится все слабе, и у личинокъ дйствительно утраченныя конечности возстановляются.
Любопытно, что у многихъ суставчатоногихъ, способныхъ къ автотоміи ногъ, мы встрчаемъ чрезвычайное развитіе ногъ въ длину, очевидно въ связи съ этою способностью: у многихъ крабовъ чрезвычайно длинныя и крайне ломкія ноги (рис. 4), такими же ногами характеризуются пикногониды (особая группа морскихъ суставчатоногихъ, приближаемая обыкновенно къ паукообразнымъ), припомните затмъ пауковъ снокосцевъ (рис. 5), комаровъ и въ особенности длинноногихъ караморъ (Tipul). Между многоножками (Myriapoda) существуетъ родъ Scutigera (рис. 6) очень обыкновенный въ Крыму, гд они часто попадаются въ домахъ и бгаютъ по стнамъ комнатъ — съ большимъ количествомъ очень длинныхъ и крайне ломкихъ ногъ {Frenzei (Arch. f. d. gesammte Physiologie,Bd. 50, 1891) говорить, что у Scutigera, по наблюденіямъ, произведеннымъ имъ въ Аргентин, автотомія ножекъ происходитъ такъ легко, что ножки отпадаютъ уже при простомъ прикосновеніи. Мн вообще кажется сомнительнымъ, чтобы автотомія могла происходятъ безъ достаточнаго раздраженія (иначе Scutigera должна была бы переломить себ вс ноги при простомъ прикосновеніи въ земл) и мои наблюденія надъ итальянскими Scutigera отнюдь не подтвердили показанія Frenzel’я. У Scutigera автотомія ногъ совершается очень легко, причемъ ноги обламываются всегда у самаго основанія. Но никогда не достаточно для этого одного прикосновенія — всегда надо крпко схватятъ за ногу, чтобы вызвать ея автотомію, прячемъ чмъ ближе схватить къ основанію, тмъ легче нога обламывается. Если схватятъ пинцетомъ за самый конецъ ваднихъ ножекъ, то Scutigera можно тащить за ногу и да