ОКРАСКА ЖИВОТНЫХЪ.
ОКРАСКА ЖИВОТНЫХЪ.
Окраска животных, Холодковский Николай Александрович, Год: 1895
Время на прочтение: 15 минут(ы)
Какъ и всякая сложная отрасль человческаго знанія, наука о животныхъ — зоологія — слагалась мало-по-малу изъ разнородныхъ элементовъ, проходя въ своемъ развитіи различныя фазы съ тмъ или другимъ преобладающимъ направленіемъ. Когда въ теченіе XVI и XVII вковъ накопилось множество описаній животныхъ, обитающихъ въ различныхъ частяхъ свта, то явилась потребность привести эти свднія въ систему, которая помогла бы оріентироваться въ пестромъ, разнообразномъ матеріал. Этой потребности удовлетворилъ знаменитый шведскій естествоиспытатель, Карлъ Линней, давшій біологической наук стройную номенклатуру, которая въ основныхъ чертахъ удерживается и понын и составляетъ единственный, пожалуй, всми признанный всемірный языкъ, хотя бы только для извстной группы понятій. Какъ бы ни называлось животное или растеніе на разныхъ языкахъ,— ученые всего міра тотчасъ же понимаютъ другъ друга, если это животное или растеніе назвать латинскимъ именемъ по Линнеевской двойной номенклатур. Не мудрено, что простота и практическое удобство введенныхъ Линнеемъ принциповъ обезпечили имъ громадный и прочный успхъ въ наук и что съ Линнея начался, такъ называемый, систематическій періодъ развитія зоологіи, когда главною, чуть не единственною, задачею натуралиста считалось умнье распредлить формы организмовъ по категоріямъ системы, отвести каждой форм то или другое мсто, какъ книгамъ по шкафамъ и полкамъ библіотеки. Знаніе вншнихъ признаковъ и именъ считалось тогда главнйшимъ знаніемъ естествоиспытателя. Nomina si nescis, prit et cognitio rerum (если не знаешь именъ, не имешь и понятія о самыхъ предметахъ),— вотъ девизъ этого періода въ развитіи зоологіи и ботаники. Но недолго длился этотъ періодъ: назрла скоро потребность въ боле широкихъ и глубокихъ обобщеніяхъ, касающихся не только вншнихъ признаковъ организмовъ, но и всхъ подробностей ихъ анатомическаго строенія, ихъ эмбріональнаго и постэмбріональнаго развитія. Возникли сравнительная анатомія и эмбріологія, которыя показали, что въ основ строенія организмовъ лежатъ извстные общіе планы, какъ бы творческія идеи, олицетворяющіяся въ тхъ или другихъ частныхъ формахъ. Мало-по-малу интересъ лучшихъ, передовыхъ работниковъ науки сталъ привлекаться все сильне и сильне именно къ этимъ боле философскимъ вопросамъ,— вопросамъ морфологіи или философіи органическихъ формъ, наступилъ новый, морфологическій періодъ развитія зоологіи. Когда стала все боле и боле выясняться связь органическихъ формъ между собою, доказываемая эмбріологіею, сравнительною анатоміею и палеонтологіей), — наступилъ, наконецъ, генетическій періодъ, начало котораго можно считать съ появленія теоріи естественнаго подбора (Дарвинъ и Уоллесъ) въ 1859 году. Въ этомъ період одною изъ главныхъ задачъ зоолога стало разыскиваніе племенного сродства животныхъ формъ между собою, ихъ историческаго развитія, ихъ преемственности.
Понятно, что при такомъ различіи господствующихъ стремленій и направленій въ разныхъ періодахъ развитія зоологіи — отношеніе большинства ученыхъ къ извстнымъ частнымъ вопросамъ было различно. Какъ бы ни былъ независимъ человкъ въ своихъ мнніяхъ, какъ бы критически ни относился онъ къ разнымъ современнымъ ему тенденціямъ, все-таки, онъ, всегда или почти всегда,— дитя своей эпохи, отъ вліянія которой трудно отдлаться даже величайшимъ умамъ. Если интересъ данной эпохи прикованъ къ извстной категоріи явленій, то явленія иныхъ, отдаленныхъ, категорій остаются въ тни, считаются какъ бы маловажными, пока новое направленіе вчно развивающейся человческой мысли не озаритъ ихъ новымъ, неожиданнымъ, свтомъ. Тогда эти, будто бы маловажныя, явленія вдругъ оказываются необыкновенно интересными и важными и привлекаютъ къ себ цлыя толпы изслдователей.
Въ настоящее время не послднее мсто въ ряду интереснйшихъ біологическихъ вопросовъ занимаетъ вопросъ объ окраск животныхъ. Великолпіе красокъ, поражающее насъ въ мір растительномъ, еще большаго развитія достигаетъ въ мір животныхъ. Нжные, прозрачные оттнки актиній, металлическіе отливы перьевъ колибри, роскошная одежда тропическихъ бабочекъ и жуковъ достигаютъ такой красоты, что съ ними иногда не могутъ сравниться самые великолпные цвты тропической флоры. Эти роскошныя краски, разумется, не могли не бросаться въ глаза каждому, не только любителю природы, но и вообще охотнику до красивыхъ вещей: чтобы собирать, напримръ, красивыя раковинки, вовсе не нужно быть натуралистомъ. Наука же обратила надлежащее вниманіе на окраску животныхъ только въ сравнительно весьма недавнее время. Въ систематическомъ період развитія зоологіи окраска животныхъ мало привлекала къ себ вниманіе натуралистовъ: какъ систематическій признакъ, она иметъ сравнительно мало значенія, да притомъ нердко бываетъ подвержена индивидуальнымъ измненіямъ, а въ эту эпоху старались розыскивать наиболе стойкіе, постоянные признаки, которые преимущественно пригодны для цлей классификаціи. Въ період морфологіи, опять-таки, вниманіе изслдователей было посвящено, главнымъ образомъ, внутреннимъ, анатомическимъ особенностямъ животныхъ, а вншность ихъ считалась чмъ-то второстепеннымъ. Только въ генетическомъ період, когда ученые стали разсматривать міръ животныхъ въ его историческомъ развитіи и въ соотношеніи съ окружающею средою, — вопросъ объ окраск занялъ подобающее мсто въ ряду біологическихъ вопросовъ первостепенной важности. Прежде всего обратили вниманіе на цлесообразность многихъ формъ окраски, составляющей, какъ оказалось, нердко весьма важное охранительное средство для животныхъ, затмъ обратили вниманіе на матеріальную сущность окраски,— на ея анатомію, химію и физіологію,— а также примнили ее и для соображеній о взаимномъ родств животныхъ, о происхожденіи и измненіи видовъ. Мы начнемъ прежде всего именно съ вопроса о матеріальной сущности окраски животныхъ. Отчего она происходитъ, какова ея физикохимическая основа?
Съ перваго взгляда, отвтъ на этотъ вопросъ весьма простъ: окраска должна зависть отъ красящихъ веществъ, отъ красокъ, заключающихся въ наружныхъ покровахъ тла: каковы эти краски, таковы и цвта животныхъ. Во многихъ случаяхъ это, дйствительно, такъ и есть, но не мало и такихъ примровъ, гд краски одн, а видимые нами цвта — совсмъ другіе. Съ первыхъ же шаговъ, слдовательно, мы убждаемся, что окраска — очень сложное физикохимическое явленіе, объяснить которое не такъ легко, какъ могло бы казаться.
Краски или пигменты, встрчающіеся въ тл животныхъ, весьма разнообразны и, вроятно, ихъ не мене сортовъ, чмъ въ мір растеній. Многіе красные, зеленые, оранжевые, желтые оттнки зависятъ отъ такъ-называемыхъ липохромовъ (жирныхъ пигментовъ), которымъ, сообразно ихъ цвту, даются разныя спеціальныя названія: напримръ, красный пигментъ зовется зооверитриномъ, желтый — зоофульвиномъ, зеленый — зоовердиномъ и т. д.
Химическое, строеніе липохромовъ мало еще выяснено (они содержатъ углеродъ, водородъ и кислородъ), такъ что для характеристики многихъ изъ нихъ, за неимніемъ точныхъ химическихъ данныхъ, служить спектральный анализъ, съ помощью котораго хорошо различаются разные сорта этихъ пигментовъ. Общія химическія реакціи, характерныя для липохромовъ, слдующія: растворимость въ алкогол, неизмняемость при омыленіи горячею дкою щелочью (дкимъ натромъ), появленіе синей окраски при дйствіи крпкой срной или азотной кислоты. Ляпохромы — пигменты вообще весьма измнчивые, нестойкіе, напр., они легко разрушаются, или, какъ говорится, выцвтаютъ отъ дйствія свта (съ образованіемъ холестеарина или его продуктовъ). Въ животномъ царств они весьма распространены: они встрчаются въ крови и лимф разныхъ животныхъ, въ колбочкахъ стчатой оболочки глаза позвоночныхъ, въ кож суставчатыхъ и низшихъ позвоночныхъ животныхъ, въ желтк птичьихъ яицъ, въ жир разныхъ животныхъ и проч.
Близко къ липохромамъ стоятъ, такъ-называемые, липохромоиды и меланоиды, встрчающіеся въ скелет нкоторыхъ коралловъ и въ раковинахъ моллюсковъ и составляющіе переходъ къ такъ-называемымъ меланинамъ. Меланины — это уже боле стойкіе пигменты, преимущественно темныхъ оттнковъ, содержащіе, кром кислорода, водорода и углерода, еще азотъ, а иногда и сру или желзо. Они нерастворимы въ вод, алкогол, хлороформ и эир и боле или мене энергично противостоятъ дйствію кислотъ и щелочей. Они не только не выцвтаютъ отъ свта, но для многихъ изъ нихъ присутствіе свта является необходимымъ условіемъ ихъ развитія. Сюда принадлежитъ, напримръ, такъ-называемый фусцинъ — черный пигментъ сосудистой оболочки глаза позвоночныхъ животныхъ и человка, сюда же относится и темнобурый пигментъ, содержащійся въ жидкости чернильнаго мшка каракатицы и употребляемый для рисованія въ вид всмъ извстной краски — сепіи. Меланины встрчаются въ волосахъ и вообще въ роговомъ вещест млекопитающихъ, въ перьяхъ нкоторыхъ птицъ, въ чешу змй и т. д.
Кром перечисленныхъ, есть еще очень много животныхъ пигментовъ, которыхъ здсь перечислять нтъ ни возможности, ни надобности, назовемъ только главнйшіе. Весьма распространены, напр., гемоглобины (кровяные пигменты), принадлежащіе къ блковымъ тламъ, желчные пигменты (билирубинъ, биливердинъ), химически близко стоящіе къ гемоглобину и входящіе въ составъ не только желчи, но, напр., и въ составъ красокъ скорлупы птичьихъ яицъ, назовемъ также карминъ — содержащійся въ жировомъ тлкошенили,— и многіе другіе. Предположеніе нкоторыхъ ученыхъ, будто бы въ тл животныхъ встрчаются и анилиновыя краски — не оправдалось: спорные пигменты (напр. пурпурная жидкость, выдляемая нкоторыми морскими моллюсками) оказались липохромами или иными органическими красками,— но отнюдь не анилиновыми. Не подтвердилось также и предположеніе нсколькихъ ученыхъ, будто зеленый цвтъ червя Бонелліи и нкоторыхъ наскомыхъ зависитъ отъ присутствія въ ихъ тл хлорофилла — зеленаго вещества, весьма распространеннаго въ мір растеній. Оказалось, что спектръ зеленой окраски наскомыхъ, который совпадалъ со спектромъ хлорофилла, не имлъ отношенія къ цвту самого животнаго, а принадлежалъ хлорофиллу растительной пищи, находившейся въ пищеварительномъ канал изслдуемаго наскомаго. Въ другихъ случаяхъ зеленый цвтъ животныхъ происходить отъ того, что въ ихъ тканяхъ живутъ микроскопическія зеленыя водоросли, осуществляя этимъ одинъ изъ любопытнйшихъ примровъ, такъ-называемаго, симбіоза (сожитія разнородныхъ организмовъ). Тамъ же, гд зеленый пигментъ составляетъ принадлежность и результатъ физіологической работы самаго животнаго,— пигментъ этотъ оказывается не хлорофилломъ, а совершенно инымъ веществомъ (напр., изъ группы липохромовъ). Впрочемъ, въ самое новйшее время опять появились сообщенія, будто бы у нкоторыхъ наскомыхъ дйствительно зеленая окраска происходить отъ выработаннаго ими хлорофила.
Изъ только-что сдланнаго, весьма бглаго, перечисленія пигментовъ видно, что они чрезвычайно распространены въ животномъ царств. Невольно возникаетъ вопросъ о причин возникновенія этихъ веществъ и о значеніи ихъ для жизни животныхъ. Что касается происхожденія пигментовъ, то вопросъ этотъ — весьма сложный и пока еще темный. Повидимому, пигменты представляютъ собою большею частью косвенный результатъ сложнаго обмна веществъ въ организм,— одинъ изъ конечныхъ результатовъ этого обмна. Такъ какъ организмъ, содержащій разноцвтные пигменты, развивается нердко изъ совершенно безцвтнаго или лишь весьма слабо окрашеннаго яйца, то очевидно, что въ конц концовъ пигментъ долженъ происходить (по крайней мр, въ большинств случаевъ) отъ какого-нибудь неокрашеннаго вещества. Возможно, конечно, что въ нкоторыхъ случаяхъ окраска происходитъ прямо отъ вещества, воспринимаемаго извн, напр., съ пищею или черезъ воздухъ. Можно, напримръ, искусственно окрасить кости животнаго въ красный цвтъ, примшивая въ его пищ марену, этимъ даже пользовались гистологи для изученія развитія костной ткани у молодыхъ животныхъ. Извстно также, что легкія углекоповъ окрашиваются въ черный цвтъ вслдствіе того, что эти люди постоянно вдыхаютъ вмст съ воздухомъ тончайшую угольную пыль. Но такіе случаи все-таки составляютъ исключеніе, даже если измненіе окраски тла зависитъ отъ пищи, то все же не прямо, а лишь косвенно, въ результат обмна веществъ, вызываемаго тою или другою пищею. Наблюдали, напримръ, что снигири, зяблики, щеглы — чернли при обильномъ кормленіи коноплянымъ сменемъ, что зависло, повидимому, отъ масла, содержащагося въ сменахъ, масло это не чернаго цвта, но ведетъ къ потемннію перьевъ. Извстны и другія подобныя указанія. Одна изъ красивйшихъ нашихъ птичекъ — чечевица (Carpodacus erythrinus) тоже чернетъ отъ кормленія коноплянымъ сменемъ, если же ее кормить сурпой, то она желтетъ. Есть въ литератур указанія, что нкоторыя племена Южной Америки умютъ съ помощью какой-то пищи длать зеленыхъ попугаевъ желтыми. Сообщаютъ также, что канарейки отъ прибавленія къ ихъ пищ испанскаго перца длаются темно-оранжевыми. Точно также удавалось измнять цвтъ бабочекъ, измняя пищу гусеницъ. Если, напримръ, кормить гусеницу весьма пестрой, разноцвтной бабочки Arctia Caja листьями оршника, то по выход изъ куколки получается одноцвтная коричневая бабочка.
Кром пищи, и другія вншнія условія могутъ вліять на образованіе пигментовъ. Здсь на первомъ план надо поставить вліяніе свта. Выше мы уже видли, что для развитія нкоторыхъ пигментовъ (меланины) необходимо присутствіе свта. Мы знаемъ также, что и чернокожія человческія племена свойственны по преимуществу жаркимъ климатомъ, гд солнце свтитъ очень ярко, точно также вс знаютъ, что веснушки и загаръ, происходящія отъ отложенія пигмента въ клточкахъ кожи, появляются съ наступленіемъ яркихъ солнечныхъ дней и развиваются тмъ сильне, чмъ боле кожа подвержена вліянію солнца. Имются, кром того, прямые опыты надъ наскомыми, показывающіе, что дйствіе различныхъ (по цвту) свтовыхъ лучей можетъ вызывать измненія въ окраск животнаго. Такъ, напримръ, Граберъ, воспитывая гусеницъ бабочки многоцвтницы въ ящик съ желтыми стеклами, получилъ бабочекъ, которыя имли, вмсто типичныхъ голубыхъ полулунныхъ пятенъ на крыльяхъ,— срыя.
Куколки нкоторыхъ бабочекъ принимаютъ разный цвтъ, смотря по окраск окружающей среды. Наконецъ, не лишенъ значенія и тотъ общій фактъ, что животныя, изъятыя отъ дйствія свта,— напримръ, большинство глистовъ и другихъ внутреннихъ паразитовъ, почти вс личинки наскомыхъ, живущія внутри растеній, въ земл, въ навоз, многія пещерныя животныя — бываютъ лишены пигментовъ или отличаются блдною окраскою. Но. разумется, есть и исключенія, доказывающія, что для выработки пигментовъ вовсе не всегда нуженъ свтъ, во-первыхъ, многія животныя, обитающія въ вчной темнот, въ глубин морей, отличаются яркими, красивыми цвтами, во-вторыхъ, извстно не мало примровъ, когда внутренніе органы животныхъ, не подверженные прямому вліянію свта, ярко окрашены, кром того, мы уже видли, что многіе пигменты, такъ сказать, боятся дйствія свта,— выцвтаютъ отъ него, разлагаются подъ его вліяніемъ. Да и въ тхъ случаяхъ, когда свтъ необходимъ для выработки пигментовъ, онъ не является ихъ источникомъ, а лишь условіемъ для такого хода обмна веществъ, что въ результат получается то или другое красящее вещество.
То же слдуетъ сказать и о вліяніи температуры, которое нердко трудно бываетъ отдлить отъ вліянія свта. Очень вроятно, что роскошь и яркость цвтовъ тропическихъ животныхъ въ значительной степени обусловливается высокою температурою окружающей среды. Сверныя животныя, наоборотъ, отличаются боле нжною, блдною, скромною окраскою. Есть и прямые опыты, доказывающіе, что измненія температуры могутъ вызывать измненія окраски. Существуетъ нсколько видовъ европейскихъ бабочекъ, которыя бываютъ темне окрашены, если куколокъ ихъ держать при довольно высокой температур, и, наоборотъ, получаютъ блдную окраску, если куколки будутъ подвергнуты сильному охлажденію. Одна изъ такихъ бабочекъ до того рзко измняетъ при этомъ свою одежду, что ее даже описываютъ подъ двумя разными именами: рыжее видоизмненіе, происходящее изъ перезимовавшихъ или искусственно охлаждавшихся куколокъ, называется Vanessa levana, а черное видоизмненіе, выходящее изъ лтнихъ куколокъ, носитъ названіе Vanessa prorsa. Въ нкоторыхъ случаяхъ появленіе окраски — и именно блой окраски — обусловливается не присутствіемъ пигментовъ, а исчезаніе ихъ — выцвтаніемъ, или же отложеніемъ въ покровныхъ или другихъ органахъ животныхъ (въ волосахъ, чешу) особыхъ веществъ (не пигментовъ), сильно отражающихъ свтъ. Что касается выцвтанія, то оно въ нкоторыхъ случаяхъ происходитъ вслдствіе ухудшенія питанія, въ особенности, если дло касается такъ называемыхъ жирныхъ пигментовъ (липохромовъ). У старыхъ или плохо питающихся животныхъ ярко-окрашенные волосы могутъ превращаться въ блые, такъ, выцвтаетъ, напримръ, желтое пятно на горл лсной куницы. Пигментъ въ такихъ случаяхъ всасывается или можетъ только маскироваться мельчайшими воздушными пузырьками, сильно отражающими свтъ а придающими волосамъ блый цвтъ. Сюда относятся, между прочимъ, случаи внезапнаго посднія человческихъ волосъ, о чемъ существуетъ въ литератур не мало разсказовъ. Ландуа изслдовалъ волосы мужчины, посдвшаго въ теченіе одной ночи во время припадка блой горячки: оказалось, что пигментъ въ волосахъ совершенно сохранился, но былъ заслоненъ безчисленными воздушными пузырьками. Въ виду такихъ фактовъ пріобртаетъ особый интересъ вопросъ о причин блой окраски полярныхъ зврей, напримръ блыхъ медвдей, песцовъ и др., а также зимней одежды блой куропатки и другихъ животныхъ, зимою одвающихся въ блое платье. Исчезъ-ли здсь пигментъ, или онъ только маскируется воздухомъ? Наконецъ, извстенъ радъ фактовъ, указывающихъ на то, что при треніи или иномъ раздраженіи кожи цвтные волосы или перья могутъ выпадать и замняться блыми: отъ этого иногда происходятъ пгота лошадей или быковъ, блыя пятна плавающихъ птицъ и проч. Вроятно, и здсь поблніе сводится на измненіе условій.
Блая окраска можетъ зависть и не отъ воздуха, а отъ отложенія кристалловъ особаго азотистаго вещества — гуанина, который отлагается въ кож рыбъ и пресмыкающихся, въ стнкахъ плеватальнаго пузыря нкоторыхъ рыбъ и т. д. Серебристый блескъ нкоторыхъ рыбъ зависитъ именно отъ гуанина, отъ него же зависятъ и блыя пятна кожи различныхъ амфибій.
До сихъ поръ мы разсматривали т случаи, когда окраска обусловливается присутствіемъ какого-либо вещества, преимущественно пигмента, цвтъ котораго и есть цвтъ данной окраски. Но наболе великолпныя краски животныхъ — именно т, которыя мене всего зависятъ отъ пигментовъ, а обязаны своимъ происхожденіемъ преимущественно сложному преломленію и отраженію, диффракціи и интерференціи свтовыхъ лучей въ перьяхъ, чешуйкахъ, волосахъ и другихъ покровныхъ органахъ животныхъ. Это такъ называемыя структурныя краски. Такъ, напримръ, голубого пигмента вовсе не бываетъ въ птичьихъ перьяхъ: пигментъ въ голубыхъ перьяхъ бываетъ оранжево-красный или бурый. Если смотрть черезъ голубое перо на свтъ, то голубой цвтъ исчезаетъ, точно такъ же, если мы раздавимъ перо или разотремъ его въ порошокъ, то голубая окраска его пропадаетъ. Это зависитъ отъ того, что при раздавливаніи или растираніи пера разрушается сложная структура кожицы, покрывающей слой пигмента и состоящей изъ тонкихъ пластинокъ и призматическихъ клтокъ, покрытыхъ очень частыми и тонкими бороздками. Эта-то структура и обусловливаетъ собою голубой цвтъ пера, потому что въ тхъ частяхъ его, гд призматическія клтки становятся ниже и, наконецъ, исчезаютъ,— исчезаетъ и голубая окраска. По объясненію физиковъ и физіологовъ, роль этой структуры можетъ быть понята, приблизительно, слдующимъ образомъ: если свтъ проходитъ черезъ среду, состоящую изъ множества мелкихъ частицъ, раздленныхъ промежутками, то не вс лучи смшаннаго свта отражаются равномрно: чмъ короче волны, тмъ боле относительно ихъ величина каждой частицы и тмъ сильне отраженіе. Вотъ почему голубые и фіолетовые лучи съ ихъ короткими волнами отражаются въ большемъ количеств, чмъ лучи красные и желтые. Кром голубыхъ перьевъ, также и фіолетовыя, а отчасти и зеленыя обязаны своимъ цвтомъ преимущественно структур своей кожицы. Структурными красками обусловливаются также и блестящія чешуи нкоторыхъ пресмыкающихся, микроскопическія чешуйки бабочекъ, металлическіе отливы разныхъ жуковъ и т. д. Необходимо при этомъ различать объективную и субъективную структурную окраску, объективною окраскою называется такая, которая не зависитъ для нашего глаза ни отъ положенія наблюдаемаго предмета, ни отъ угла паденія на него свта, субъективною же окраскою называется та, которая мняется для глаза съ измненіемъ положенія предмета. Какъ примръ субъективной окраски, можно привести иризирующія шейныя и грудныя перья колибри, бабочекъ изъ рода Apatura, которыя кажутся то черными, то фіолетовыми или голубыми, смотря по положенію ихъ крыльевъ относительно нашего глаза и т. д. Въ образованіи субъективной окраски принимаютъ участіе явленія интерференціи и диффракціи и, безъ всякаго сомннія, окраска этого сорта производитъ наиболе роскошные и великолпные цвта животныхъ. Въ этихъ случаяхъ пигмента иногда можетъ вовсе и не быть, а все великолпіе красокъ основывается на игр свтовыхъ лучей въ тонкихъ пластинкахъ и бороздкахъ. Таковъ, напримръ, перламутровый блескъ раковинъ, его чисто структурное происхожденіе было наглядно доказано Брюстеромъ, который оттиснулъ поверхность иризирующаго куска раковины на черномъ сургуч: вмст съ отпечатавшимися мельчайшими бороздками сургучъ получилъ и перламутровый блескъ.
Частный случай структурной (и нердко субъективной) окраски представляетъ такъ называемая хроматофорная окраска. Подъ именемъ хроматофоръ разумются спеціальныя клтки, содержащія пигментъ и расположенныя въ кож животныхъ. Клтки эти обыкновенно имютъ много отростковъ и подъ вліяніемъ нервнаго возбужденія животнаго окраска измняется при посредств именно этихъ клтокъ. Прежде представляли себ дятельность хроматофоръ въ такомъ вид, что клтки эти могутъ сокращаться, втягивая свои отростки, или же, наоборотъ, выпускать эти отростки далеко, черезъ что цвтныя пятна занимаютъ большую площадь. По новйшимъ изслдованіямъ выходитъ, что форма хроматофоръ, собственно, остается неизмнною, а перемщается только пигментъ, который или сосредоточивается къ центру.клтки, или распространяется по ея отросткамъ. Какъ бы то ни было, дло въ томъ, что при посредств хроматофоръ измняется распредленіе пигмента въ кож, поверхъ хроматофоръ лежатъ разнообразно преломляющіе и отражающіе свтъ слои кожи, структура которыхъ сообщаетъ окраск, съ своей стороны, извстный характеръ. Такимъ образомъ взаимодйствіемъ этихъ двухъ факторовъ получается явленіе измнчивой, иногда переливающейся радужными цвтами окраски, которое мы наблюдаемъ у различныхъ животныхъ. Очень интересна игра хроматофоръ у нкоторыхъ рыбъ. У древнихъ римлянъ, напримръ, была въ большомъ почет морская рыба, водящаяся и у насъ въ Черномъ мор и называемая по-русски барбуномъ или султанкою (Mullas barbatus) Цнилось (тысячами сестерцій!) не только вкусное мясо этой рыбы, но и та игра цвтовъ, которою она плняла взоры прекрасныхъ римлянокъ при своемъ умираніи. Барбу новъ ставили въ большихъ сосудахъ на обденные столы и тотчасъ посл смерти рыбы несли ее на кухню для приготовленія, потому что мясо ея легко портится. ‘Нтъ ничего прекрасне,— говоритъ Сенека,— какъ зрлище умирающаго барбуна! Онъ борется съ приближающеюся смертью и эти усилія распространяютъ по его тлу роскошный пурпуровый блескъ, который постепенно блднетъ, переливаясь самыми удивительными и великолпными оттнками’. Умирающіе головоногіе моллюски (напримръ, каракатица, вынутая изъ воды), также обнаруживаютъ игру хроматофоръ, выражающуюся и при жизни, если животное чмъ-либо сильно возбуждено. Здсь смняютъ другъ друга разнообразные металлическіе оттнки,— отъ блестящаго мдно-краснаго до зеленаго или серебристо голубого. Но самый классическій примръ хроматофорной окраски представляетъ собою хамелеонъ, подробно изслдованный въ этомъ отношеніи знаменитымъ физіологомъ Брюкке. Хамелеонъ — безобиднйшая африканская ящерица, питающаяся наскомыми и въ Испаніи содержимая иногда въ невол, въ комнатахъ, какъ для истребленія мухъ, такъ и для забавы. ‘Совершенно несправедливо (говоритъ Брюкке) представляли хамелеона олицетвореніемъ обмана и перемнчивости: это, напротивъ, самое откровенное животное, потому что вс его внутреннія возбужденія отражаются тотчасъ же на кож всего его тла… Въ спокойномъ состояніи эти животныя вообще довольно свтлой окраски, но на кож появляются тотчасъ же самые разнообразные узоры, когда хамелеоны съ жадностью приближаются къ своей добыч, или когда он ссорятся между собою или что-либо ихъ безпокоитъ’. Хамелеонъ иметъ, по Брюкке, два основые цвта съ переливами, зависящими отъ строенія эпидермиса. Основные цвта — блый или желтый (въ тни) и темно-бурый или черный (на солнц), переливы же даютъ голубой, зеленый и красный цвтъ. Если отравить животное стрихниномъ, то оно по всей поверхности получаетъ свтлую окраску, такъ какъ стрихнинъ заставляетъ сильно сокращаться протоплазму клтокъ и собираетъ пигментъ хроматофоръ въ ихъ центру, если же сдлать разрзъ въ кож (напр., спины), то получается черное нятно съ расходящимися отъ него древовидными фигурами: очевидно, что группы клточекъ, отдленныя перерзкою отъ подходящихъ къ нимъ нервныхъ волоконъ, парализуются и не могутъ концентрировать своего пигмента. Хроматофоры, слдовательно, здсь, какъ и въ другихъ случаяхъ, находятся въ прямой связи съ нервною системою и подъ ея вліяніемъ.
Но довольно о матеріальной сущности окраски животныхъ: мы разсмотрли вс ея важнйшіе сорты. Спросимъ теперь себя: каково физіологическое и біологическое значеніе окраски, въ чемъ состоитъ,— говоря житейскимъ языкомъ,— цль ея?
Здсь мы должны прежде всего различать дв стороны дла: во-первыхъ, значеніе окраски для самого организма, какъ недлимаго, и, во-вторыхъ, значеніе ея для живого существа по отношенію къ другимъ организмамъ и вообще къ окружающей сред, съ которою каждый индивидъ ведетъ активную или пассивную борьбу.
Первая изъ этихъ сторонъ — чисто физіологическое значеніе окраски — мало разработана до сихъ поръ. Очень можетъ быть, что окраска въ этомъ отношеніи во многихъ случаяхъ вообще не иметъ большого значенія. Будетъ ли данное животное чернаго, благо или иного цвта, физіологическіе процессы могутъ совершаться въ немъ съ одинаковою или почти одинаковою правильностью. Это и доказывается, между прочимъ, многочисленными цвтовыми варіаціями, къ которымъ способны многіе виды животныхъ, безъ всякаго, повидимому, ущерба ихъ жизнеспособности. Возьмемъ, напримръ, бабочку-монашенку (Liparis monacha), столь много заставившую говорить о себ въ послдніе годы вслдствіе поврежденій, нанесенныхъ ея гусеницами лсамъ средней Европы. Окраска этой бабочки блая съ черными узорами, и можно подобрать всевозможныя варіаціи отъ почти совершенно блыхъ экземпляровъ до такихъ, у которыхъ чернаго цвта больше, чмъ благо, нтъ никакихъ данныхъ предполагать, чтобы эти варіаціи окраски имли какое-нибудь физіологическое значеніе для бабочки. И такихъ примровъ можно было бы привести много. Съ другой стороны, немногочисленные факты, приводимые въ пользу прямаго физіологическаго значенія окраски, недостаточно обоснованы. Такъ, нкоторые указываютъ, будто бы альбиносы, т. е. люди или животныя, лишенные пигментовъ, отличаются слабостью, легкою ранимостью кожи, психическими недостатками и т. д. Но, во-первыхъ, эти утвержденія не доказаны, и несомннно, что, по крайней мр, многіе альбиносы пользуются полнымъ физическимъ здоровьемъ, во-вторыхъ, альбинизмъ не есть, собственно, родъ окраски, а лишь отсутствіе окраски, вслдствіе недоразвитія пигмента отъ какихъ-то неизвстныхъ причинъ. Другой примръ прямой пользы окраски приводится однимъ англійскимъ орнитологомъ М. Эльдоуи. Онъ утверждаетъ, что синій или зеленый пигментъ скорлупы птичьихъ яицъ служитъ для поглощенія солнечныхъ лучей и умряетъ ихъ дйствіе на развивающееся содержимое яйца. Въ подтвержденіе этой теоріи, авторъ ея приводитъ, съ одной стороны, ярко окрашенныя яйца европейскихъ дроздовъ, завирушекъ и воронъ, съ яркимъ зеленоватосинимъ фономъ, по которому разбросаны крапины, а съ другой — слабо окрашенныя зеленоватыя яйца коноплянки, зеленушки и др., первыя изъ названныхъ птицъ кладутъ яйца, когда деревья еще лишены листьевъ или бдны листвою, а вторыя — когда листва уже вполн развита и боле защищаетъ яйца отъ солнечныхъ лучей, длая ненужнымъ сильное развитіе пигмента. Съ этой точки зрнія объясняется и присутствіе зеленаго пигмента подъ наружнымъ блымъ слоемъ скорлупы яицъ баклановъ, вслдствіе чего эти яйца кажутся блыми: иначе его присутствіе, по мннію нашего автора, необъяснимо. Однако, эта теорія нуждается еще въ подтвержденіи, а есть и прямо противорчащіе ей факты. Почему, напримръ, у горихвостки яйца ярко-голубыя, хотя они всегда лежатъ въ темнот, защищенныя отъ солнечныхъ лучей, такъ какъ эта птичка устраиваетъ свое гнздо въ дупл, въ какой-нибудь глубокой растелин и т. п.?
Гораздо лучше разработанъ вопросъ объ общебіологическомъ значеніи окраски, о значеніи ея въ видовой жизни организмовъ, т. е. въ жизни не отдльныхъ недлимыхъ, а породъ или видовъ животныхъ. Здсь мы, дйствительно, знаемъ множество фактовъ, доказывающихъ высокую біологическую цнность нкоторыхъ сортовъ окраски. Это значеніе окраски — уже не прямое, а косвенное, какъ одного изъ оружія организма въ борьб за существованіе. Эти сорты окраски выработались и укрпились при помощи естественнаго подбора (т. е. путемъ вымиранія иначе окрашенныхъ особей), по крайней мр, мы не можемъ объяснить ихъ себ безъ этой теоріи. Едва ли нужно упоминать, что самое происхожденіе той или другой окраски дано не естественнымъ подборомъ, а иными (неизвстными) факторами, естественный же подборъ только удерживалъ, упрочивалъ и накоплялъ выгодныя для организма цвтныя варіаціи. Относящіяся сюда весьма многочисленныя и разнообразныя явленія извстны подъ общимъ именемъ охранительной или покровительственной окраски и состоятъ въ томъ, что животное или окрашено въ цвтъ окружающей среды, или подражаетъ своими красками и формою одушевленнымъ и неодушевленнымъ предметамъ, которые не подвергаются тмъ опасностямъ, какимъ можетъ подвергнуться само данное животное. Такъ, зеленый кузнечикъ незамтенъ въ зелени куста, на которомъ онъ сидитъ, блая куропатка незамтна на снгу, многія ночныя бабочки или мухи — на кор, нкоторые жуки необыкновенно похожи на смена, нкоторыя беззащитныя бабочки — на хорошо вооруженныхъ осъ и т. д. Очевидно, что такое сходство съ посторонними предметами выгодно для данныхъ животныхъ, почему эта окраска и названа охранительною. Объ этомъ род окраски существуетъ обширная литература, очень много примровъ ея находится, напр., въ трудахъ Уоллеса и Бэтса {См. ‘Міръ Божій’ 1894 г., No 8, статья ‘Мимикрія’, г. Вольтке.}.
Мы здсь приведемъ нсколько примровъ, такъ-называемой, угрожающей охранительной окраски, пользуясь матеріаломъ, собраннымъ въ статьяхъ нашего извстнаго энтомолога I. А. Порчинскаго, подъ заглавіемъ: ‘Гусеницы и бабочки С.-Петербургской губерніи’.
Извстенъ фактъ, что огромное большинство наскомоядныхъ птицъ пренебрегаютъ волосатыми гусеницами. Причина этого, повидимому, та, что многія изъ волосатыхъ гусеницъ ядовиты, т. е. волоски ихъ, обламываясь и вонзаясь въ кожу или въ слизистыя оболочки животныхъ и человка, производятъ сильное раздраженіе и даже воспаленіе данныхъ органовъ. Поэтому и т волосатыя гусеницы, которыхъ волоски не имютъ такого вредоноснаго свойства, подозрительны для птицъ уже вслдствіе одной своей волосатости, и птицы остерегаются употреблять ихъ въ пищу. Подобныя же явленія замчаются и относительно нкоторыхъ голыхъ личинокъ, куколокъ и взрослыхъ наскомыхъ. Многія изъ нихъ оказываются непригодными въ пищу птицамъ вслдствіе своей способности выдлять изъ своей кожи или изъ пищеварительнаго канала дкую жидкость, обыкновенно желтоватаго цвта, другія этой способности не имютъ, но зато по тлу ихъ разбросаны желтоватыя пятна, или же временно показываются, при вншнемъ раздраженіи, желтоватые или красноватые железистые выросты кожи, въ спокойномъ состояніи втянутые внутрь. Изъ числа наскомыхъ, выпускающихъ желтоватую или бловатую ядовитую жидкость