О СПЯЧК У ЖИВОТНЫХЪ.
О СПЯЧК У ЖИВОТНЫХЪ.
(Окончаніе *).
*) См. ‘Міръ Божій’, No 6, іюнь.
——
Проф. Н. Холодковскій.
‘Міръ Божій’, No 7, 1897
О спячке у животных, Холодковский Николай Александрович, Год: 1897
Время на прочтение: 23 минут(ы)
Отступленія отъ ‘нормальнаго физіологическаго порядка особенно велики въ спячк теплокровныхъ животныхъ. Мало того, напримръ, что животное, въ дятельномъ состояніи крайне прожорливое, въ теченіе нсколькихъ мсяцевъ пребываетъ совсмъ безъ пищи, оказывается, что оно при этомъ иногда временно даже увеличивается въ вс. Вообще разныя детали явленій спячки такъ загадочны, что, по словамъ профессора Хорвата, ‘если бы зимняя спячка вдругъ перестала существовать, то черезъ двсти или триста лтъ лучшія и врнйшія изъ нашихъ описаній спячки были бы сочтены за басни или за продукты разстроеннаго воображенія, подобно тому, какъ долгое время осуждали доставленныя древними описанія человкообразныхъ обезьянъ (горилла),— такъ невроятна кажется спячка съ физіологической точки зрнія’.
Разсмотримъ же съ нкоторою подробностью главнйшія физіологическія особенности спячки, причмъ будемъ имть въ виду главнымъ образомъ млекопитающихъ,— во-первыхъ, потому, что ихъ спячка наиболе изучена, а во-вторыхъ, потому, что у этихъ животныхъ зимнее оцпенніе сопровождается, какъ мы уже знаемъ, наибольшими физіологическими курьезами. Прежде всего мы разсмотримъ вліяніе температуры на засыпаніе и пробужденіе животныхъ и температуру ихъ самихъ во время спячки, затмъ, перейдемъ къ обзору ихъ обмна веществъ (пищевареніе, дыханіе, кровообращеніе и проч.) и, наконецъ, коснемся вопроса объ ихъ чувствительности (о состояніи ихъ нервной системы въ періодъ оцпеннія).
Что касается вліянія температуры на подверженныхъ спячк животныхъ, то, какъ извстно, первою побудительною причиною засыпанія ихъ на зиму является обыкновенно пониженіе окружающей температуры. Степень этого пониженія, вызывающаго спячку, различна для разныхъ теплокровныхъ животныхъ, въ то время, какъ нкоторыя изъ нихъ засыпаютъ поздно, съ наступленіемъ сильныхъ холодовъ, другія впадаютъ въ неподвижность ране или при сравнительно высокой температур, къ первымъ принадлежатъ, напр., хомяки, ежи и др., ко вторымъ — сони и нкоторыя летучія мыши. Такъ, сони засыпаютъ при +7-8 R и выше и могутъ находиться въ спячк даже въ отапливаемыхъ помщеніяхъ. Различія эти касаются не только видовъ, но и возрастовъ и отдльныхъ индивидовъ, мы видли, напр., что молодые ежи засыпаютъ позже старыхъ, и разные экземпляры, при однихъ и тхъ же условіяхъ, засыпаютъ разновременно. Въ бодрственномъ состояніи вс эти млекопитающія по температур своей крови вообще не уступаютъ другимъ млекопитающимъ, иногда даже превосходятъ ихъ въ этомъ отношеніи (нкоторыя летучія мыши), но весьма важно замтить, что у нихъ, помимо періода спячки, замчаются сравнительно большія колебанія температуры тла, смотря по состоянію здоровья, по степени упитанности и т. д. Такъ, Барковъ наблюдалъ у худощаваго, хотя и здороваго ежа температуру крови всего въ +20 R (нормальная температура у ежей около +28 R), а у больного ежа (находившагося совершенно вн періода спячки) всего +15 1/2 R. Отсюда уже видно, что эти животныя, хотя и не принадлежатъ къ холоднокровнымъ, но имютъ температуру крови почему-то вообще боле измнчивую, чмъ другія теплокровныя, у которыхъ эта температура колеблется въ гораздо боле узкихъ предлахъ.
Пониженіе температуры, замчаемое у впадающихъ въ спячку животныхъ, у разныхъ видовъ достигаетъ различныхъ предловъ. Такъ, мы видли выше, что Кохъ у европейскихъ летучихъ мышей никогда не видлъ паденія температуры тла ниже +12 Е (+9,6 R). Барковъ, измривъ температуру крови у молодого хомяка (въ спячк, при окружающей температур въ —1 R), нашелъ ее въ правомъ предсердіи равною +4 R). У альпійскихъ сурковъ, при различной вншней температур, Прюнелль находилъ температуру тла отъ +4 1/2 до 9 1/2 R, а по новйшимъ наблюденіямъ Дюбуа, она можетъ опускаться до +3,’7 R (4,6 С). По Хорвату, высшая температура, наблюдаемая у сусликовъ во время спячки, достигаетъ +17,5 Е, низшая доходила при его опытахъ до +2 С. У находящихся въ спячк сонь, по разнымъ наблюденіямъ, внутренняя температура колеблется отъ 4 1/2 R до +17 1/2 R. Этихъ примровъ достаточно для того, чтобы видть, что температура крови во время спячки можетъ сильно падать (напр:, до +2 С), но иногда у животныхъ, свойственныхъ боле теплымъ климатамъ (у сонь), она можетъ оставаться, не смотря на спячку, довольно высокою (+17 1/2 R). Однако, насколько извстно, никогда эта температура у живого теплокровнаго животнаго не падаетъ до 0 (по Цельзію или Реомюру) и всегда остается нсколько выше температуры окружающей среды, благодаря чему теплокровныя животныя и въ спячк отличаются отъ холоднокровныхъ (хотя слдовало бы относительно этихъ послднихъ еще проврить, замерзаютъ ли они дйствительно во время спячки или нтъ: Барковъ, напр., это положительно отрицаетъ). Съ повышеніемъ окружающей температуры повышается и температура спящаго животнаго, а съ пониженіемъ — падаетъ, но лишь до извстнаго предла: при чрезмрномъ охлажденіи теплокровное животное просыпается, причемъ температура его тла обнаруживаетъ явственное повышеніе. Такимъ образомъ холодъ, который, по ходячему представленію о спячк, вызываетъ засыпаніе животныхъ, этотъ самый холодъ, усилившись, пробуждаетъ ихъ и возвышаетъ ихъ температуру: явленіе въ высшей степени загадочное и интересное! Несомннно, что эта способность пробуждаться при чрезмрномъ охлажденіи весьма выгодна для спящихъ животныхъ: проснувшись, они, если могутъ, отыскиваютъ себ боле защищенныя мста, въ которыхъ избгаютъ опасности замерзнуть.
Весьма интересны, по отношенію къ этому процессу пробужденія изъ спячки, наблюденія профессора Хорвата надъ температурою просыпающихся сусликовъ. Эти животныя, какъ и другія, пробуждаются при чрезмрномъ вншнемъ охлажденіи, но могутъ быть пробуждены и другими способами: Хорватъ нашелъ, что если спящаго суслика нсколько разъ въ теченіе 5—10 минутъ приподнять за хвостъ, то звркъ просыпается. Такимъ образомъ надъ пробужденіемъ сусликовъ можно было продлать сколько угодно опытовъ и точно выяснить происходящія при этомъ измненія въ температур ихъ тла. Оказалось, что температура эта поднимается необыкновенно быстро въ теченіе короткаго промежутка времени, а именно въ теченіе перваго часа посл начала пробужденія (что обозначается боле частыми дыхательными движеніями и мстными судорожными сокращеніями мышцъ) она восходитъ на 2 Е, во время второго часа на 5 Е и затмъ въ теченіе получаса сразу на 15 Е (при окружающей температур не выше +20 С). Это быстрое нагрваніе въ теченіе третьяго часа процесса пробужденія Хорватъ считаетъ особенно поразительнымъ въ виду того, что у животныхъ, не имющихъ спячки, мы никакимъ искусственнымъ согрваніемъ не можемъ достигнуть даже въ половину меньшаго повышенія температуры крови. Такъ, у собаки, отравленной стрихниномъ, у которой мускулы находятся въ состояніи сильнйшаго сокращенія (а мускульное сокращеніе является однимъ изъ важнйшихъ источниковъ животной теплоты), при тщательно поддерживаемомъ искусственномъ дыханіи и при укутываніи (лтомъ) въ теплое одяло, температура въ теченіе 25 минутъ поднялась едва на 4е С. Въ виду этого Хорватъ считаетъ себя вынужденнымъ допустить, что у животныхъ, подверженныхъ спячк, есть еще какой-то, до нын неизвстный, источникъ животной теплоты, котораго нтъ у животныхъ, неспособныхъ къ спячк. Необходимо, впрочемъ, замтить, что повышеніе температуры у пробуждающихся изъ спячки сусликовъ едва ли можно прямо сравнивать съ искусственнымъ повышеніемъ температуры у другихъ животныхъ: въ первомъ случа мы имемъ дло съ возвращеніемъ къ температур, нормальной при бодрственномъ состояніи, а во второмъ случа — съ переходомъ температуры за предлъ нормальнаго максимума. Конечно, даже отмтивъ эту разницу, мы все-таки не можемъ объяснить быстроты подъема температуры при пробужденіи отъ спячки, можно только сказать, что общее впечатлніе здсь таково, какъ будто снимается какой-то тормазъ, задерживавшій общій обмнъ веществъ и не позволявшій вырабатываться той степени теплоты, которая свойственна данному организму, когда физіологическая дятельность его находится въ полномъ ходу. Вообще же это явленіе можетъ найти себ объясненіе только посл того, какъ происхожденіе животной теплоты и регулированіе вырабатываемаго организмомъ тепла будутъ изучены лучше, чмъ мы знаемъ ихъ въ настоящее время: въ трактатахъ физіологіи этимъ важнымъ вопросамъ отводится сравнительно весьма мало мста, даваемыя на этотъ счетъ объясненія весьма не полны и сводятся вкратц къ тому, что производителемъ животной теплоты является обмнъ веществъ въ тканяхъ, а регуляторами ея — измненія тепловыхъ потерь посредствомъ перемнъ въ калибр сосудовъ и распредленіи крови, а также посредствомъ усиленнаго или ослабленнаго выдленія и испаренія.
Въ самое недавнее время (1896) французскій физіологъ Рафаэль Дюбуа опубликовалъ подробно результаты своихъ многолтнихъ наблюденій надъ физіологическими явленіями спячки альпійскаго сурка. Онъ нашелъ также, что при пробужденіи температура поднимается быстро въ теченіе короткаго времени: въ 3—4 часа она восходитъ на 30 градусовъ Цельзія. Кром того, онъ сдлалъ весьма интересные опыты, показавшіе ему, что центры, регулирующіе температуру тла сурка, лежатъ въ переднемъ конц такъ называемаго Сильвіева водопровода, т.-е. въ области средняго мозга, близь свода третьяго мозгового желудочка. Эти центры связаны нервами съ дыхательными грудными мышцами и съ системою воротной вены печени, они управляютъ, слдовательно, дыхательными движеніями и накопленіемъ гликогена въ печени. Если сдлать поперечную перерзку впереди продолговатаго мозга, то сурокъ можетъ жить еще 8—9 дней, но разбудить его уже нельзя. Эти весьма важныя наблюденія привели Дюбуа къ особой теоріи спячки,— теоріи, которую мы разсмотримъ ниже, теперь же замтимъ, что если механизмъ засыпанія и пробужденія сурка и выясненъ опытами Дюбуа, то все же въ процесс спячки остается еще много таинственнаго.
Таинственности явленій спячки много способствуетъ еще и то, что физіологія въ настоящее время весьма далека отъ того, чтобы быть сравнительною физіологіею. Начинанія Крукенберга, старавшагося въ восьмидесятыхъ годахъ основать сравнительную физіологію путемъ изслдованія капитальныхъ жизненныхъ процессовъ по всему животному царству, къ сожалнію, встртили слишкомъ мало послдователей и по смерти талантливаго новатора физіологія продолжала и продолжаетъ держаться немногихъ излюбленныхъ объектовъ изслдованія,— кролика, собаки, лягушки, морской свинки и т. п., а съ однимъ этимъ матеріаломъ, безъ широкаго примненія сравнительнаго метода, давшаго столько блестящихъ результатовъ въ области морфологіи, едва ли можно надяться на быстрые принципіальные успхи. Въ частности по отношенію къ температурнымъ явленіямъ спячки особенно чувствуется недостатокъ въ изслдованіи обмна веществъ у холоднокровныхъ животныхъ и зимней спячки этихъ послднихъ. Сдлалось ходячимъ мнніемъ, что у холоднокровныхъ животныхъ температура совершенно измнчива въ соотвтствіи съ окружающею средою и бываетъ отъ нея вполн зависима. Между тмъ, уже наблюденія, сдланныя Барковымъ надъ лягушками и жабами, показываютъ, что эти животныя все-таки вырабатываютъ извстную собственную температуру, которая, при вншнемъ охлажденіи, наконецъ, перестаетъ понижаться и остается выше температуры окружающей среды, да и вообще бываетъ обыкновенно нсколько выше послдней. Если понизить окружающую температуру ниже нуля, то животныя (какъ и теплокровныя) просыпаются и, если имъ не дать уйти отъ холода, то замерзаютъ на смерть. Аналогія съ теплокровными очевидна! Обмнъ веществъ, несомннно мене энергичный бъ сравненіи съ теплокровными, все-таки существуетъ у холоднокровныхъ даже во время спячки, и если замерзаніе соковъ тла кладетъ ему предлъ, то наступаетъ смерть. Безпозвоночныя животныя изслдованы въ физіологическомъ отношеніи еще гораздо меньше, чмъ холоднокровныя позвоночныя, но, судя по аналогіи, едва-ли можно сомнваться, что обмнъ веществъ, хотя бы въ минимальныхъ размрахъ, существуетъ и у большинства безпозвоночныхъ животныхъ, погруженныхъ въ спячку, несмотря на ихъ кажущуюся безжизненность, этотъ сведенный до минимума, но не до нуля, обмнъ веществъ и есть, повидимому, та искра жизни, которая таится въ мнимоумершихъ существахъ и готова, при благопріятныхъ условіяхъ, вспыхнуть яркимъ пламенемъ.
Впрочемъ, если принять во вниманіе не только животныхъ, но и растенія, то, можетъ быть, окажется, что въ нкоторыхъ случаяхъ жизнь можетъ не только сильно замедляться, но и останавливаться вполн за неопредленное время. Еще въ семидесятыхъ годахъ знаменитый французскій физіологъ Клодъ Бернаръ утверждалъ категорически, что скрытая жизнь есть жизнь остановившаяся, а не замедленная, въ новйшее время найдены факты, которые, повидимому, подтверждаютъ, что для нкоторыхъ организмовъ это справедливо. Недавно французскій ученый К. Декандоль, съ помощью физика Р. Пикте, подвергъ охлажденію ниже —100 смена гороха, фасоли и другихъ растеній, оказалось, что посл пребыванія въ такомъ холод въ теченіе 4-хъ сутокъ смена не теряли способности проростанія. Этотъ фактъ особенно интересенъ въ виду того, что по опытамъ Пикте при такихъ низкихъ температурахъ прекращаются почти вс химическія реакціи, напримръ даже щелочи, сливаемыя съ кислотами, перестаютъ образовывать соли. Слдовательно, при такихъ условіяхъ, надо полагать, и всякій обмнъ веществъ въ тл организмовъ прекращается. Такъ-ли это или нтъ, во всякомъ случа доказано, что смена растеній могутъ находиться въ состояніи скрытой жизни при очень неблагопріятныхъ условіяхъ и въ теченіе очень долгаго періода времени (боле 100 лтъ, можетъ быть, даже тысячелтія). Относительно животныхъ, къ сожалнію, хорошо установленныхъ фактовъ подобнаго бездйственнаго долголтія, хотя-бы и въ меньшей степени, извстно очень мало. Къ наиболе интереснымъ даннымъ слдуетъ отнести старинныя наблюденія Бэкера (1771), который оживилъ водою пшеничныхъ угрицъ (Anguillula tritici), пролежавшихъ въ сухомъ состояніи 27 лтъ. Давэнь держалъ личинокъ пшеничныхъ угрицъ 5 дней въ безвоздушномъ пространств и он остались живы. Эти наблюденія, въ врности которыхъ едва-ли можно сомнваться, до нкоторой степени соотвтствуютъ тому, что наблюдается у смянъ, но не исключаютъ возможности скрытаго минимальнаго обмна веществъ внутри высохшихъ червей. Вообще для смянъ какъ-то легче врится въ возможность полнаго временнаго прекращенія жизни, чмъ для существъ, подобныхъ угрицамъ, ротаторіямъ и т. п., имющимъ пищеварительный каналъ, нервную систему и разные другіе органы, которыхъ нтъ у растеній. Скоре всего можно ожидать полной пріостановки жизни у энцистированныхъ одноклтныхъ животныхъ (инфузорій, грегаринъ и пр.), у различныхъ яицъ, у геммулъ губокъ и т. п., и надъ этими-то объектами было бы весьма интересно продлать опыты, подобные опытамъ Декандоля надъ сменами.
Перейдемъ же теперь къ тому, что извстно относительно обмна веществъ во время спячки. Этотъ обмнъ слагается, какъ результатъ, изъ процессовъ пищеваренія, обращенія соковъ (крови и лимфы), дыханія и выдленія.
Что касается пищеваренія во время спячки, то оно представляетъ разныя степени пріостановки, смотря по вншнимъ условіямъ и по пород животнаго. При общемъ обзор процесса спячки въ мір животныхъ мы видли, что одни животныя въ теченіе зимы по временамъ пробуждаются отъ своего покоя, другія же при нормальныхъ условіяхъ спятъ непрерывно до весны. Вторыя, само собою разумется, не принимаютъ во все время спячки никакой пищи, тогда какъ первыя иногда дятъ и нкоторыя (какъ, напримръ, сони) даже заготовляютъ себ зимніе запасы. Впрочемъ, и періодически просыпающіяся животныя иногда ничего не дятъ всю зиму, по той простой причин, что зимою они не могутъ найти себ подходящей пищи (напримръ, летучія мыши). Но если даже по временанъ и принимается пища, то, обыкновенно, въ весьма малыхъ количествахъ, а самый процессъ пищеваренія замедленъ и пониженъ. Пищеварительный каналъ обыкновенно съуженъ, иногда совершенно пустъ и сокращенъ до плотнаго смыканія его стнокъ, иногда въ немъ находятся пищевые комки, пребывающіе долгое время въ неизмненномъ состояніи. Отдленіе желудочнаго и кишечнаго соковъ вообще уменьшено или сведено до минимума (чмъ и объясняется замедленіе или полный перерывъ пищеваренія), но у нкоторыхъ животныхъ замчается, напротивъ, даже усиленное выдленіе пищеварительныхъ соковъ. Такъ, у яблонной улитки (Helix роmatia) желудокъ къ концу спячки наполняется, даже растягивается жидкимъ краснобурымъ выдленіемъ печени, а у сусликовъ желудокъ содержитъ иногда много кислаго желудочнаго сока (Барковъ). Отсюда можно заключить, что по крайней мр, въ нкоторыхъ случаяхъ, во время спячки можетъ все-таки происходить нкоторое всасываніе пищевыхъ веществъ въ желудочно-кишечномъ канал.
Кровеобращеніе во время спячки оказывается въ различной степени замедленнымъ, но обыкновенно не совсмъ прекращается. О безпозвоночныхъ животныхъ, которыя и въ бодрственномъ состояніи на этотъ счетъ крайне недостаточно изслдованы, извстно весьма мало, такъ, по Зуккову, спинной сосудъ (сердце) наскомыхъ во время зимняго оцпеннія сокращается всего 2—3 раза въ минуту (въ бодрственномъ состояніи до 60 разъ), у яблонной улитки, по Баркову, сердце бьется зимою отъ 5 до 18 разъ въ минуту (въ бодрственномъ состояніи до 32 разъ). У позвоночныхъ замчается подобная-же разница (напримръ, у сурка), по Прюнеллю, зимою сердце сокращается отъ 8 до 25 разъ въ минуту, а лтомъ до 90 разъ). Въ конц періода спячки біеніе сердца бываетъ чаще и кровеобращеніе энергичне, чмъ при начал. Изъ того обстоятельства, что сердце млекопитающихъ даже во время самой глубокой спячки не перестаетъ биться, явствуетъ уже, что кровеобращеніе у нихъ никогда не прекращается, и дйствительно, напримръ, на сусликахъ прямо наблюдали, что подошвы ихъ то краснютъ (очевидно отъ временнаго усиленія притока крови), то блднютъ. Въ плавательной перепонк лягушки и въ тонкихъ сосудахъ крыла летучей мыши также можно замтить движеніе крови. Соотвтственно ослабленію кровеобращенія, кровяное давленіе въ сосудахъ сильно понижено. Сама кровь сравнительно жидка и способность ея къ свертыванію уменьшена, такъ что при пораненіяхъ спящее животное легко теряетъ много крови и умираетъ, если не проснется. Кислорода въ крови мало, такъ что артеріальная кровь почти не отличается отъ венозной.
Процессъ дыханія у погруженныхъ въ спячку животныхъ совершается весьма медленно и, по нкоторымъ показаніямъ, можетъ временно прекращаться вовсе. О безпозвоночныхъ въ этомъ отношеніи, какъ и всегда, извстно немного. Такъ, по Зуккову, наскомыя дышатъ въ оцпенломъ состояніи очень мало, могутъ весьма долго оставаться живыми въ испорченномъ воздух и довольно долго не умираютъ даже тогда, если замазать имъ дыхальца масломъ, прекративъ такимъ образомъ доступъ воздуха въ дыхательныя трубочки. Яблонная улитка, какъ мы уже знаемъ, плотно закрываетъ входъ въ свою раковину известковою крышечкою, сквозь которую воздухъ если и можетъ проникать, то разв лишь въ самыхъ ничтожныхъ количествахъ, такъ что животное принуждено во все время спячки довольствоваться тмъ запасомъ воздуха, который остался въ легочной полости, послдняя, какъ мы видли, почему-то нердко содержитъ большее или меньшее количество крови. Рыбы и амфибіи во время спячки подолгу не длаютъ никакихъ дыхательныхъ движеній. Млекопитающія дышатъ медленно и рдко, а временами дыхательныя движенія могутъ совершенно пріостанавливаться. Такъ, по Маршаллю Голлю, ежъ въ глубокой спячк не совершаетъ дыхательныхъ движеній, но ихъ легко вызвать прикосновеніемъ къ животному, сотрясеніемъ почвы и т. п. Летучія мыши, по Манджили,— длаютъ рдкія вдыханія — по одному черезъ 2—4 минуты. Суслики, по Хорвату, совершаютъ отъ 2 до 10 вдыханій въ минуту. Что дыханіе временно можетъ совсмъ пріостановиться, доказывалъ уже Спалланцани. Онъ помстилъ соннаго альпійскаго сурка при температур —12 R въ атмосферу углекислаго газа, въ которой птица и крыса тотчасъ же умерли, сурокъ пролежалъ тамъ 4 часа и нисколько не пострадалъ. Подобные же эксперименты продлывалъ Спалланцани надъ спящими летучими мышами, помщая ихъ въ атмосферу углекислаго газа или азота. Чермакъ съ тмъ-же результатомъ выдерживалъ сонь въ углекисломъ газ, азот и водород. Любопытные опыты произвелъ Барковъ надъ спящими ежами, пробуя утопить ихъ въ вод. Бодрствующій ежъ можетъ также довольно долго (до 10—15 минутъ) оставаться подъ водою и потомъ, будучи вынутъ изъ нея, ожить, во время спячки ежи оказываются еще выносливе и оживаютъ даже посл получасового пребыванія въ вод, причемъ они, однако, начинаютъ просыпаться тотчасъ или очень скоро посл погруженія въ воду. Что въ глубокой спячк ежъ не вдыхаетъ или почти не вдыхаетъ воздуха, подтверждается еще и тмъ, что его надгортанный хрящъ плотно прижимается (прилипаетъ) къ мягкому небу, отдляя ротовую полость отъ зва и прикрывая входъ въ гортань (Барковъ).
Главную задачу процесса дыханія составляетъ газообмнъ съ окружающею средою, т. е., главнымъ образомъ, потребленіе кислорода и выдленіе углекислоты. Такъ какъ въ газообмн въ значительной степени выражается результатъ общаго обмна веществъ въ организм, то понятно, что вс изслдователи, занимавшіеся физіологіею спячки, обращали усиленное вниманіе именно на газообмнъ, для чего заключали животныхъ въ особые пріемники и анализировали составъ воздуха въ этихъ послднихъ черезъ извстные промежутки. Такіе опыты были продланы Сэсси, Валентиномъ, Реньо, Хорватомъ, Скориченко, Дюбуа и другими и дали сложные, отчасти весьма интересные результаты относительно количества поглощаемаго кислорода, выдляемой углекислоты и поглощаемой или выдляемой (въ вид пара) воды. Какъ поглощеніе кислорода, такъ и выдленіе углекислоты обыкновенно бываютъ значительно понижены сравнительно съ бодрственнымъ состояніемъ, особенно послднее. Такъ какъ, согласно результатамъ всхъ изслдователей, составъ атмосферы вокругъ спящаго животнаго измняется, то, несомннно, между организмомъ и окружающею средою происходитъ газовый обмнъ, причемъ организмъ принимаетъ въ себя извстный приходъ вещества и выдляетъ изъ себя извстное количество матеріи, т. е. производитъ траты.-Что касается прихода, то онъ обыкновенно очень незначителенъ, но въ соотвтствіи съ этимъ и траты ничтожны. ‘животное въ сущности превосходно слдитъ за своимъ приходомъ и расходомъ. Посл большого расхода оно длаетъ малый, но такъ какъ ослабленіе газообмна вызываетъ ослабленіе всхъ отправленій и грозитъ опасностью для жизни, то животное ршается на большій расходъ, усиливая газообмнъ. Такъ, то увеличивая, то уменьшая траты, животное кое-какъ сводитъ концы съ концами. Изъ окружающаго воздуха оно съ замчательной правильностью беретъ кислорода, сколько нужно. Прибавьте къ этому, что въ минуту опасности организмъ во всякое время можетъ развить скрытыя въ немъ силы до крайняго предла, и вы будете поражены этимъ удивительнымъ механизмомъ, который способенъ приспособляться ко всевозможнымъ крайностямъ, переходя отъ самой напряженной дятельности къ состоянію, напоминающему смерть’ (Скориченко).
Въ общемъ расходъ, какъ ни экономно онъ производится, все-таки обыкновенно бываетъ значительне прихода, вслдствіе чего животное въ теченіе спячки худетъ и теряетъ въ вс: оно истратило вс свои запасы и почти ничего не пріобрло. Но временно оно можетъ даже нсколько увеличиться въ вс,— фактъ, подмченный не однимъ изслдователемъ и трудно объяснимый. Реньо и Резе нашли, что сурки въ спячк иногда увеличиваются въ вс и приписали это избытку поглощеннаго животными кислорода, такъ, напр., въ нкоторыхъ опытахъ кислорода оказалось поглощено 13 граммовъ, а углекислоты выдлено 7 граммовъ. Но, вопервыхъ, приращеніе въ вс было не на 6 граммовъ, какъ должно было бы быть, если бы объясненіе было врно, а мене, а во-вторыхъ, не во всхъ случаяхъ, когда кислорода поглощалось больше, чмъ углекислоты, происходило увеличеніе въ вс. Другіе ученые (Шарбоннье) для объясненія этой странной прибыли въ вс допускали прямое поглощеніе легкими свободнаго азота изъ окружающей атмосферы, что трудно допустимо съ точки зрнія физіологической химіи и не обставлено никакими доказательствами. Наконецъ, третье объясненіе этого факта основывается на допущеніи задержки воды въ организм (воды, въ бодрственномъ состояніи выдляемой кожею, въ вид паровъ) или даже поглощеніемъ нкотораго количества водяныхъ паровъ изъ окружающаго воздуха, что и было подтверждено опытами (Скориченко).
Мы видли, однако, что по нкоторымъ даннымъ обмнъ газовъ съ окружающею средою на время можетъ быть вовсе прекращенъ: млекопитающія во время спячки могутъ быть заключены въ ядовитую атмосферу (Спалланцани, Чермакъ) или погружены въ воду и все-таки сохранить жизнь, тогда какъ бодрствующія животныя при этихъ условіяхъ быстро погибаютъ. Это объясняется проще всего отсутствіемъ въ этихъ случаяхъ всякихъ вдыханій. Но хотя бы дыханіе въ общепринятомъ смысл (т. е. газообмнъ черезъ легкія съ окружающею средою) и могло прекращаться,— врядъ ли можетъ совершенно прекратиться, хотя бы на мгновеніе, внутренній обмнъ веществъ въ организм, внутреннее дыханіе, какъ его нердко называютъ.
Новйшія наблюденія Дюбуа надъ обмномъ веществъ альпійскихъ сурковъ во время ихъ спячки, подтвердивъ въ общемъ наблюденія прежнихъ изслдователей, внесли также нкоторыя интересныя дополненія. Оказывается, что во время спячки въ печени скопляется гликогенъ (животный крахмалъ), подобно тому, какъ это замчается во время общей анестезіи или при перерзк шейной части спиннаго мозга. Ближайшее изслдованіе показало, что гликогенъ во время спячки происходитъ, главнымъ образомъ, насчетъ жировъ, отложенныхъ въ тл (тогда какъ въ бодрственномъ состояніи онъ происходитъ преимущественно изъ углеводовъ). При пробужденіи гликогенъ исчезаетъ изъ печени и въ то же время въ крови появляется сахаръ, котораго, при нормальныхъ условіяхъ спячки, въ крови нтъ и слда до начала пробужденія.
Заключительную фазу процесса обмна веществъ составляютъ процессы выдленія, т. е. выведенія изъ организма веществъ, ненужныхъ для организма или даже вредныхъ для него. Изъ этихъ процессовъ самый важный мочеотдлительный. Онъ не прекращается во время спячки, но замедляется, какъ и другіе физіологическіе процессы. Мочевой пузырь постепенно наполняется и иногда бываетъ сильно растянутъ, т животныя, которыя періодически просыпаются, при пробужденіи опорожняютъ пузырь. Дюбуа думалъ даже, что растяженіе мочевого пузыря накопляющеюся въ немъ жидкостью составляетъ чуть ли не главнйшее условіе для пробужденія животнаго: если сдлать сурку мочевой свищъ, т. е. дать моч постоянный выходъ изъ пузыря и тмъ предотвратить растяженіе его, то, будто бы, пробужденіе можетъ не наступить вовсе (до самой смерти). Впослдствіи онъ, однако, отказался отъ этой теоріи, да она и сама по себ невроятна и не могла бы имть общаго значеній, такъ какъ спячк подвержены и животныя, не имющія мочевого пузыря (разныя рептиліи, рыбы и пр.).
Чтобы закончить нашъ обзоръ физіологическихъ явленій спячки намъ осталось еще разсмотрть чувствительность оцпенлыхъ животныхъ и общее состояніе ихъ нервной и мышечной системы. На этотъ счетъ показанія изслдователей не всегда согласны, что зависитъ прежде всего отъ различія объектовъ наблюденія, а затмъ отъ того, что въ разные періоды спячки чувствительность измняется у одного и того же животнаго. При начал спячки, хотя животное безпомощно и воля его угнетена, чувствительность можетъ быть mg только не понижена, но даже повышена, такъ что даже на слабыя раздраженія животное отвчаетъ явственными рефлекторными движеніями. Напротивъ, во второй половин періода спячки чувствительность настолько падаетъ, что животное не отвчаетъ уже на весьма сильныя раздраженія и кажется иногда совершенью безчувственнымъ. Замчательно, однако, что при этомъ находится въ упадк собственно дятельность центральной нервной системы периферическіе же нервы и мышечное вещество вполн сохраняю гь свою способность къ работ и даже больше противостоятъ не благопріятнымъ вліяніямъ, чмъ въ бодрственномъ состояніи. 1 жъ, если убить животное во время спячки, то его нервы и мышцы дольше сохраняютъ свою жизненность, чмъ если бы это животное было убито въ періодъ бодрствованія. По Дюбуа, сердце сурка, убитаго во время спячки, бьется слишкомъ три часа посл смерти, тогда какъ сердце убитаго бодрствующаго сурка тотчасъ перестаетъ биться.
Надо, впрочемъ, замтить, что большая часть извстныхъ на этотъ счетъ данныхъ и здсь, какъ всегда, относится къ млекопитающимъ и было бы весьма интересно пополнить и освтить эти данныя боле подробнымъ изслдованіемъ нервной и мышечной жизни оцпенлыхъ холоднокровныхъ животныхъ.
Весьма любопытныя наблюденія сдланы Барковымъ надъ чувствительностью спящихъ хомяковъ, и здсь умстно будетъ привести выдержки изъ этихъ наблюденій, какъ хорошую иллюстрацію состоянія нервной и мышечной системы въ разные періоды спячки.
‘4 ноября,— пишетъ Барковъ,— хомякъ, жившій у меня вторую зиму, находился въ начал спячки, онъ лежалъ холодный, съ закрытыми глазами, слегка повернулся на бокъ, когда я его тронулъ причемъ онъ заворчалъ, но глазъ не открылъ. 5-го утромъ я черезъ дв двери услышалъ громкій пронзительный крикъ: это кричалъ хомякъ. Онъ лежалъ въ своемъ помщеніи, отчасти покрытый соломой, холодный, при прикосновеніи онъ боязливо изгибался и бросался на спину съ ворчаніемъ и визгомъ. 11-го ноября онъ опять сталъ кричать, лежа на своей подстилк, безъ всякаго вншняго повода. Животное лежало, согнувшись на брюшную сторону, совершенно холодное, съ закрытыми глазами. Когда я его взялъ въ руки, хомякъ обнаружилъ сильное безпокойство сталъ громко кричать, широко открывая ротъ, но съ закрытыми глазами, при этомъ грудь и брюхо выпятились впередъ, голова загнулась назадъ, а конечности были судорожно вытянуты и совершенно прямы, съ напряженными когтями. Когда я его положилъ назадъ, онъ покричалъ еще нкоторое время и мало-по-малу успокоился’. У хомяка, слдовательно, отъ раздраженія въ этотъ періодъ происходилъ. настоящій столбнякъ, т.-е. судорожное сокращеніе разгибательныхъ мышцъ туловища (спины) и конечностей. Подобныя явленія продолжались до конца января, потомъ хомяк на нкоторое время проснулся, а къ концу февраля снова впалъ въ спячку, но уже при совершенно иныхъ явленіяхъ со стороны нервной и мышечной системы. Мускулы у него были, напротивъ, разслаблены, такъ что, положенный на руку, хомякъ безпомощно си вшивалъ внизъ голову и конечности, вншнія раздраженія теперь не производили на него никакого дйствія.
Когда читаешь это описаніе, невольно приходитъ въ голову мысль, не имлъ ли Барковъ дло съ больнымъ животнымъ, такъ страненъ кажется этотъ столбнякъ и болзненный крикъ безъ всякой видимой причины. Однако, Барковъ сдлалъ наблюденія не надъ однимъ, а надъ нсколькими хомяками и вс эти наблюденія были вполн согласны, да и у другихъ изслдователей попадались данныя, подтверждающія наблюденія Буркова. Другія млекопитающія, правда, не обнаруживаютъ различій состоянія нервной и мышечной системы во время разныхъ періодовъ спячки съ такою рзкостью, какъ хомякъ, но все-таки нкоторыя различія этого рода замчаются и у сусликовъ, сурковъ и другихъ животныхъ.
Нашъ обзоръ физіологіи спячки, насколько она извстна, законченъ. Онъ былъ по необходимости неполонъ и кратокъ, но и изъ сообщеннаго здсь матеріала можно видть, какъ много страннаго и интереснаго заключаютъ’въ себ явленія скрытой жизни животныхъ. Неудивительно, что многіе пытливые умы старались разгадать эти явленія, найти ихъ причину, и на этотъ счетъ существуетъ множество гипотезъ.
Изъ этихъ гипотезъ прежде всего заслуживаютъ вниманія т, которыя пытаются объяснить спячку анатомическими причинами. Такъ, между прочимъ, задавались вопросомъ, нтъ ли у подверженныхъ спячк животныхъ какого-нибудь органа, который длалъ бы возможными т Измненія въ жизненномъ обиход, которыя у этихъ животныхъ наблюдаются, и, казалось, такой органъ былъ найденъ. Палласъ (1778) писалъ уже, что у нкоторыхъ грызуновъ особенно развита зобная или грудная железа (glandula thymus), которая у другихъ млекопитающихъ носитъ явно регрессивный характеръ. Впослдствіи выяснилось, что Палласъ и за нимъ нкоторые другіе смшивали съ зобною железою особый органъ, отъ нея вполн отдльный и самостоятельный, которому Барковъ далъ имя спячковой железы (Winterschlafdrse). Это жировидная дольчатая масса, которая лежитъ близъ позвоночника въ передней части грудной полости и даетъ отростки на шею, въ подмышечную впадину и частью на спинную сторону тла. ‘Спячковая железа’ бываетъ у летучихъ мышей, ежа, крота, землеройки, сурковъ, хомяка, сони, мыши, кролика, суслика. По своему строенію она состоитъ изъ рыхлой соединительной ткани, содержащей въ своихъ клткахъ много жира и пронизанной кровеносными и лимфатическими сосудами, иногда въ ней заложены отдльные фолликулы щитовидной железы (glandula thyreoidea),— добавочные пузырьки этой железы, которые вообще бываютъ иногда разбросаны но сосдству съ дыхательною трубкою. Осенью ‘спячковая железа’ бываетъ развита наиболе, къ весн, т. е. ко времени пробужденія отъ спячки, она уменьшается и бднетъ жиромъ. Рудольфи уже въ начал нашего столтія называлъ этотъ органъ ‘жировою железою’, т. е. смотрлъ на него, собственно, не какъ на железу, а какъ на скопленіе жира. Такого же мннія держится и Эрманъ, которому мы обязаны наиболе обстоятельными анатомо-гистологическими свдніями о ‘спячковой желез’ (1883), онъ приписываетъ ей значеніе разв лишь въ качеств запаснаго скопленія жира и думаетъ, что она вовсе не представляетъ собою специфическаго органа подверженныхъ спячк животныхъ. Дйствительно, ‘спячковая железа’ имется и у такихъ животныхъ, которыя спячк вовсе не подвергаются (кротъ, землеройка), а съ другой стороны ея нтъ у холоднокровныхъ животныхъ, впадающихъ зимою въ оцпенніе, нтъ и у барсука, которому приписывается способность боле или мене глубокой спячки. Къ сожалнію, сравнительная анатомія и гистологія этого органа крайне мало изучены, а эмбріональное развитіе его и вовсе неизвстно. При такихъ условіяхъ, разумется, трудно судить не только о физіологическомъ, но и о морфологическомъ значеніи его, и вполн отрицательное отношеніе къ роли спячковой железы, въ смысл органа, свойственнаго исключительно или по преимуществу способнымъ къ оцпеннію животнымъ,— пожалуй, настолько же неосновательно, какъ и положительное сужденіе о ней, какъ объ ‘орган спячки’. Мы не знаемъ, гомологичны ли (тожественны ли въ морфологическомъ смысл) вс образованія, описываемыя подъ именемъ спячковой железы, и возможно, напримръ, что у крота это совсмъ иной органъ, чмъ у суслика. Точно такъ же мы не знаемъ, иметъ ли спячковая железа гомологи себ у холоднокровныхъ животныхъ. У этихъ послднихъ есть скопленія жировыхъ массъ, особенно обильныя поздней осенью и зимою, но скопленія эти лежатъ въ иныхъ мстахъ, чмъ спячковая железа млекопитающихъ, такъ у лягушки дольчатыя яркожелтыя ‘жировыя тла’ находятся у передняго края почекъ, у зеленой ящерицы (Lacerta viridis) подобныя же массы лежатъ въ области таза, по брюшной сторон кишечника, у многихъ рыбъ много жира скопляется въ брыжжейк вдоль пищеварительнаго канала. Сравнительная анатомія и гистологія всхъ этихъ образованій опять-таки весьма мало изслдована, отчасти, безъ сомннія, потому, что ихъ величина и очертанія чрезвычайно измнчивы не только у разныхъ видовъ, но и у одного и того же вида, въ особенности въ разныя времена года. Нечего и прибавлять, что и эмбріологія ‘жировыхъ тлъ’ разныхъ животныхъ сильно нуждается въ пополненіи, относительно жирового тла лягушки извстно, что оно происходитъ отъ перерожденія передняго конца полового валика (утолщенія брюшины, идущаго но образованіе яичниковъ или сменниковъ), для рептилій же и рыбъ о происхожденіи ихъ жировыхъ тлъ неизвстно ничего или почти ничего. Что касается безпозвоночныхъ животныхъ, то и у нихъ бываетъ очень часто ‘жировое тло’ весьма разнообразнаго строенія, органъ чрезвычайно интересный и исполняющій различныя функціи, но въ физіологическомъ отношеніи, опять таки, весьма мало изслдованный.
Не одна спячковая железа привлекала вниманіе изслдователей, стремившихся дать спячк анатомическое объясненіе. Такъ, считали причиною спячки богатство кожи нервами, вслдствіе чего она быстро коченетъ отъ холода (Прюнелль), другіе приписывали важное значеніе малому объему легкихъ и сравнительно большой величин сердца (Сэси). Въ недавнее время (1880) Бергонцини, изслдуя спячку, сонь, также приписываетъ причину спячки малому объему грудной полости и сравнительно большой величин кровяныхъ шариковъ, указывая на сходство въ этомъ отношеніи между способными къ оцпеннію млекопитающими съ одной стороны и холоднокровными животными (рептиліями, амфибіями) — съ другой. Но его доводы весьма слабы, во-первыхъ, онъ слишкомъ торопится обобщеніемъ наблюденій надъ сонями на всхъ прочихъ способныхъ къ спячкъ животныхъ, во-вторыхъ, онъ забываетъ, что, напримръ, у рыбъ, оцпенвающихъ на зиму, размры кровяныхъ тлецъ почти т же, что и у птицъ — животныхъ, наиболе чуждыхъ спячк: фактъ, показывающій, какъ мало значенія иметъ здсь величина кровяныхъ тлецъ. Другія анатомическія объясненія спячки столь же мало способны выдержать критику. Изъ этого, конечно, не слдуетъ, чтобы мысль объ анатомическихъ основахъ спячки было по существу неврна и чтобы разыскивать эти основы была безполезно, такое заключеніе было бы, по крайней мр, преждевременно, такъ какъ искали въ этомъ направленіи еще слишкомъ мало.
Существовали и другія — физіологическія, физико-химическія и даже метафизическія теоріи спячки. Одна изъ наиболе распространенныхъ и, на первый взглядъ, весьма вроятныхъ гипотезъ принимаетъ за причину спячки холодъ. Эту гипотезу защищалъ, напримръ, Бюффонъ. По его мннію, зимняя спячка — собственно не спячка, т. е. не сонъ, а оцпенніе вслдствіе чрезмрнаго пониженія температуры крови. Если бы это было такъ, то все-таки оставалось бы объяснить, почему пониженіе температуры оказываетъ такое дйствіе не на всхъ млекопитающихъ, а лишь на немногихъ, кром того, мы знаемъ теперь, во-первыхъ, что температура крови все-таки обыкновенно нсколько превосходитъ температуру окружающаго воздуха, а во-вторыхъ, что чрезмрное пониженіе окружающей температуры даже будитъ оцпенлыхъ животныхъ. Этого мало: нкоторыя изъ подверженныхъ спячк животныхъ впадаютъ иной разъ въ оцпенніе лтомъ, т. е. безъ всякаго особеннаго пониженія окружающей температуры, а въ тропикахъ существуетъ не зимняя, а лтняя спячка. Ясно, что холодъ не есть причина спячки, хотя въ большинств случаевъ и содйствуетъ ей, причина же оцпеннія находится внутри самихъ подверженныхъ ему организмовъ. Столь же слабо обставлены доказательствами другія гипотезы какъ, напримръ, гипотеза голоданія (Гвитеръ), пониженія жизненныхъ потребностей (Бурдахъ) и проч. Нкоторыя изъ старыхъ теорій спячки старались свести ее къ извстнымъ патологическимъ состояніямъ и приравнивали спячку то къ блдной немочи, то къ холер, то къ цынг,— все это основывалось только за поверхностномъ сходств нкоторыхъ симптомовъ только-что названныхъ болзней съ тми или другими явленіями спячки (застой крови, скопленіе слизи въ пищеварительномъ канал, пониженіе температуры и проч.). Всего удивительне, на нашъ современный взглядъ, натурфилософскія толкованія спячки. Такъ, нкто Карлъ Гофманъ (1834) увряетъ, что! спячка зависитъ прежде всего отъ измненія ‘жизненной идеи’ въ данномъ организм: онъ стремится отдлиться отъ планеты и уйти самъ въ себя, отсюда и проистекаютъ разныя явленія спячки. Нкоторые считали спячку за возвращеніе къ зародышевому состоянію (подобно тому, какъ, напримръ, куколочная стадія наскомыхъ уподоблялась повторенію яйцевой стадіи). Наконецъ, у старыхъ изслдователей проскальзывали также и намеки на филогенетическое толкованіе спячки, такъ, Чермакъ говоритъ, что спячка сонь представляетъ собою возвращеніе къ физіологическому состоянію амфибій. Изслдованія Рафаэля Дюбуа, о которыхъ намъ неоднократно приходилось говорить выше, привели его къ новой теоріи спячки. По его мннію, спячка и обыкновенный сонъ имютъ много общаго, обусловливаются однми и тми же главными причинами и спячка представляетъ только особенно сильное развитіе, такъ сказать, превосходную степень сна. Непосредственною причиною засыпанія является накопленіе углекислоты въ крови. Чмъ обусловливается у сурка такое накопленіе къ концу лта, Дюбуа прямо не говоритъ, но можно предположить, что оно является результатомъ общаго ожирнія, отяжелнія и усталости животнаго, а также замедленіемъ дыхательныхъ движеній вслдствіе холода. Накопляющаяся углекислота наркотизируетъ ‘центръ сна и пробужденія’, который, какъ мы видли, по опытамъ Дюбуа находится въ переднемъ конц Сильвіева водопровода. Во время спячки количество углекислоты въ крови продолжаетъ прибывать, наконецъ, оно достигаетъ такихъ размровъ, что начинаетъ раздражать ‘центръ’, результатомъ чего является ускореніе дыхательныхъ движеній, обднніе крови углекислотою, повышеніе температуры и пробужденіе. Дюбуа думаетъ, что эта теорія объясняетъ вс явленія спячки, но надо замтить, что онъ изучалъ подробно только спячку альпійскаго сурка, о другихъ подверженныхъ спячк животныхъ онъ говоритъ лишь вскользь, а собственныхъ наблюденій надъ спячкою холоднокровныхъ и безпозвоночныхъ, онъ, повидимому, вовсе не иметъ. Во всякомъ случа, Дюбуа едва ли правъ, не длая различія между животными, лишь способными къ засыпанію, и тми, которыя впадаютъ въ обязательную спячку, даже безъ сколько-нибудь значительнаго пониженія окружающей температуры. Что теорія его не можетъ быть прямо примнена къ безпозвоночнымъ животнымъ, имющимъ совершенно особое устройство нервной системы,— это понятно само собою.
Что же такое спячка, въ конц концовъ? Возможно ли въ настоящее время какое-нибудь теоретическое объясненіе этого замчательнаго явленія во всей его полнот?
При нашемъ обзор разныхъ формъ, спячки у животныхъ поминутно бросалась въ глаза поразительная скудость относящихся сюда фактическихъ данныхъ. Явленіе, присущее всмъ классамъ животнаго царства, оказывается сколько-нибудь изученнымъ только для млекопитающихъ, гд оно всего сложне и запутанне, да и это изученіе оставляетъ желать еще очень многаго. Отсюда уже слдуетъ заключить, что въ настоящее время трудно дать полную и общую теорію спячки, если мы не хотимъ вдаться въ произвольныя измышленія врод вышеприведенныхъ натурфилософскихъ фантазій Карла Гофмана, Самое большее, что возможно при настоящихъ условіяхъ,— это намтить нкоторыя основныя задачи, съ которыми придется считаться будущимъ теоріямъ спячки.
Прежде всего, необходимо имть въ виду всеобщность способности къ скрытой жизни, — фактъ коренного значенія, на который было уже указано выше, какъ на выводъ изъ обзора распространенія явленій спячки въ животномъ царств. Разъ эта способность оказывается однимъ изъ общихъ свойствъ организмовъ всхъ категорій, не исключая и одноклточныхъ, то она должна быть, такъ сказать, заложена въ протоплазм и ключъ къ ея объясненію (если таковое вообще возможно), находится въ изученіи обмна веществъ въ животной клтк въ разныхъ ея физіологическихъ состояніяхъ, особенно по отношенію къ обстоятельствамъ, вызывающимъ энцистированіе. Въ самомъ дл: жизнеспособность энцистированной корненожки или инфузоріи ничуть не мене таинственна, чмъ зимнее оцпенніе млекопитающаго, если мы разгадаемъ первую, то будемъ находиться на боле врномъ пути къ разъясненію второй. Здсь, какъ и при морфологическомъ изученіи организмовъ, для возможно полнаго, осмысленнаго познанія ихъ необходимо идти отъ низшихъ формъ къ высшимъ, а не наоборотъ, какъ это обыкновенно длается, и по возможности шире примнять плодотворный сравнительный методъ, который, къ сожалнію, слишкомъ мало прилагается въ современной физіологіи. Пока физіологи будутъ изучать только спячку млекопитающихъ, они едва ли пойдутъ дальше открытія частныхъ фактовъ, и установленія второстепенныхъ обобщеній, можетъ быть весьма интересныхъ и важныхъ, но отрывочныхъ и недостаточныхъ для выясненія сути латентной жизни, насколько эта суть намъ доступна.
Затмъ, въ особенности для пониманія физіологіи спячки позвоночныхъ животныхъ, необходима подробная сравнительная разработка вопроса о животной теплот, ея источникахъ и регуляторахъ. Крайне интересно было бы подробне изучить въ этомъ отношеніи именно холоднокровныхъ животныхъ. Весьма распространено мнніе, что эти существа, вообще боле ‘живучія’, чмъ теплокровныя, могутъ безнаказанно ‘замерзать’, причемъ подъ замерзаніемъ обыкновенно разумется обледенніе не только тканей, но и соковъ тла. Выше было уже указано, что къ показаніямъ такого рода надо относиться съ нкоторою осторожностью, что многія изъ нихъ требуютъ проврки и что, судя по нкоторымъ даннымъ (опыты Баркова), холоднокровныя животныя, во-первыхъ, вырабатываютъ сами извстное количество теплоты, а во-вторыхъ, она въ тл ихъ можетъ измняться лишь въ извстныхъ предлахъ, хотя и боле широкихъ, чмъ у теплокровныхъ животныхъ. Также заслуживаетъ вниманія изученіе выработки животной теплоты у тхъ организмовъ, которые впадаютъ въ оцпенніе непремнно въ извстные періоды, сравнительно съ тми, которые могутъ обходиться и безъ спячки, хотя способны къ ней.
Наконецъ, не излишне имть въ виду вроятную генетическую связь разныхъ формъ спячки между собою. Такъ, мы видли, что у весьма многихъ животныхъ зимовка происходитъ въ стадіи яйца и что у нкоторыхъ яйцо даже нуждается во временномъ охлажденіи, какъ необходимомъ условіи для дальнйшаго развитія. Яйцо представляетъ собою одну клтку и въ оцпенломъ состояніи уподобляется энцистированнымъ простйшимъ животнымъ. Съ другой стороны погруженныя въ спячку теплокровныя животныя въ значительной степени уподобляются холоднокровнымъ, на что не разъ указывали многіе изслдователи. Въ исторіи нашей планеты было время, когда теплокровныхъ животныхъ вовсе не существовало, а были одни только холоднокровныя, которыя лишь поздне уступили отчасти мсто теплокровнымъ: птицы и млекопитающія явились лишь въ мезозойскомъ період. Современная наука принимаетъ,— и иметъ на это вс основанія,— что высшія животныя рядомъ постепенныхъ измненій произошли отъ низшихъ, теплокровныя отъ холоднокровныхъ. Если это такъ, то и способность къ оцпеннію, столь свойственная холоднокровнымъ, могла быть унаслдована отъ этихъ послднихъ млекопитающими, что касается птицъ, то ихъ летательная способность, позволявшая имъ быстро перемщаться въ пространств и тмъ избгать дйствія холода и недостатка въ пищ, сдлала излишнимъ для нихъ унаслдованіе наклонности къ оцпеннію. Если же окажется врнымъ, что нкоторыя птицы (ласточки) все-таки иногда подвергаются летаргіи, то и здсь эта способность могла быть удержана какъ слабое наслдіе отъ рептиліеобразныхъ предковъ. Съ этой точки зрнія пріобртаетъ особую важность сравнительно анатомическое, физіолого-химическое и эмбріологическое изслдованіе разныхъ жировыхъ органовъ (врод спячковой железы), свойственныхъ оцпенваюшимъ животнымъ, можетъ быть выясненіе морфологіи этихъ органовъ поведетъ и къ боле обстоятельному физіологическому познанію ихъ.
Во всякомъ случа, каковъ бы ни былъ физіологическій механизмъ спячки, каково бы ни было происхожденіе ея, она представляетъ собою явленіе, не только весьма сложное и таинственное, но и въ высшей степени цлесообразное. Не будь спячки, ежегодно вымирало бы отъ холода, сухости, истощенія множество животныхъ, которыя остаются живыми именно лишь благодаря своей способности впадать въ состояніе замедленной, скрытой жизни. Холоднокровныя оцпенваютъ прежде всего по той причин, что не могутъ вырабатывать такого количества независимой отъ вншняго міра теплоты, какъ млекопитающія, изъ млекопитающихъ же впадаютъ въ спячку именно т, которыя въ извстный періодъ года не могутъ найти себ достаточно пищи (летучія мыши, нкоторыя наскомоядныя, грызуны). Такимъ образомъ какъ разъ въ то время, когда организмамъ нечмъ жить, понижается у нихъ потребность въ жизненныхъ средствахъ. ‘Въ такое время, когда природа кишитъ милліонами живущихъ и нуждающихся въ пищ существъ, а пищевыхъ средствъ на лицо не оказывается, въ этотъ моментъ, когда самый искусный хозяинъ или интендантъ потерялъ бы голову въ виду неизбжной голодной смерти этого множества живыхъ созданій,— въ это время природа находитъ средство выйти изъ затрудненій не только безъ потерь, но съ полнымъ торжествомъ, такъ какъ она можетъ поддержать жизнь ввренныхъ ей существъ безъ всякой пищи въ теченіе мсяцевъ. Эта уловка природы, съ помощью которой она сохраняетъ живыми больше животныхъ, чмъ имется пищи для нихъ, по величію плана и спокойному, пунктуальному выполненію его далеко превосходитъ вс человческія изобртенія’ (Хорватъ).
Итакъ, спячка или оцпенніе есть весьма выгодное приспособленіе, выработавшееся въ различныя для разныхъ животныхъ формы, безъ сомннія, при участіи естественнаго подбора, контролю котораго подлежатъ вс вообще видоизмненія въ мір животныхъ и растеній. Мы видли, что корни этого приспособленія весьма глубоки и древни, что оно сводится, въ конц концовъ, къ одному изъ основныхъ свойствъ живого вещества. Какова сущность этого свойства, какъ выразить его въ боле понятныхъ намъ физико-химическихъ терминахъ, — этого мы не знаемъ даже приблизительно. Физіологическое объясненіе явленій оцпеннія или замедленія жизни (даже, можетъ быть, временной остановки ея) представляетъ, поэтому, громадныя трудности, но именно эти-то трудности и должны привлекать пытливый умъ изслдователя, такъ какъ, если бы удалось выяснить физико-химическія основы оцпеннія, то тмъ самымъ былъ бы сдланъ крупный шагъ къ разршенію величайшей изъ всхъ загадокъ — тайны жизни.