М. Мензбир.
Энциклопедический словарь Гранат, т. 50 (1932): Школьное дело — Эволюция внешнего быта, стлб. 628—658
Эволюционное учение, Мензбир Михаил Александрович, Год: 1932
Время на прочтение: 28 минут(ы)
Эволюционное учение (биол.). Этим именем называется учение, объясняющее развитие органического мира путем постепенных изменений организмов (трансформизм) без какого бы то ни было вмешательства творческой силы, которая, как думали ранее, от времени до времени вводит новые формы (см. биология, V, 678/95). Обыкновенно под этим именем разумеют дарвинизм (см. XVII, 636 сл.), но это не совсем верно: дарвинизм является безусловно господствующим Э. у., но некоторые ученые пробуют объяснить эволюционное развитие органического мира другими факторами, нежели те, которые признаются дарвинистами. Обсудить значение этих факторов сравнительно с учением Дарвина легче всего историческим путем, так как кроме учения Ламарка (см.), появившегося задолго до учения Дарвина, все остальные учения эволюционного направления выставлялись в противовес учению Дарвина.
Основными факторами в учении Дарвина являются: 1) изменчивость (см.), 2) наследственность (см.) и 3) естественный подбор (см. отбор). С изменчивостью связаны т. наз. ‘случайные изменения’, из которых благоприятные для жизни организма сохраняются, передаются наследственно, подбираются и таким образом усиливаются, вырабатываясь в видовые признаки. Отсюда вывод, что видовые признаки представляют собою полезные особенности. Дарвин сравнивает происходящий в природе процесс подбора с подбором, практикуемым человеком при выведении пород домашних животных и культурных растений, и в отличие от такого ‘искусственного’ подбора называет его ‘естественным’. На этой почве Э. у. в лице дарвинизма и делаются два главные возражения: 1) каким образом можно класть ‘случайные изменения’ в основу нормально происходящего в природе процесса и 2) возможно ли допустить, что мелкие особенности могут послужить основанием для развития крупных видовых признаков. Что касается первого возражения, то надо признать, что термин ‘случайные изменения’ был не совсем удачен. Когда мы говорим о случайности, мы обыкновенно разумеем под этим нечто такое, что не находится ни в какой причинной связи с другими явлениями. Напротив, случайные изменения в употребляемом Дарвином смысле представляют собою совсем другое. Всем систематикам известно, что в природе нет двух особей, совершенно сходных между собою. Следовательно, изменчивость лежит в самой природе организмов, и когда мы говорим о случайных изменениях, всем зоологам и ботаникам известно, что под этим понимается. Таким образом, случайные изменения представляют собою не нечто редкое, исключительное, а напротив постоянны, все, что и требуется для теории подбора. Второе возражение, сводящееся к тому, что мелкие особенности по своему ничтожеству ни играют никакой роли в жизни организма и потому не могут служить материалом для подбора, устраняется еще легче простой ссылкой на то, что для нас решительно не представляется возможным провести границу между такими малыми особенностями, которые имеют значение для жизни организма, и такими, которые ее не имеют. Дарвин отнюдь не говорит о ничтожных особенностях, а просто говорит об особенностях малых. Может быть среди них есть такие, которые сами по себе не имеют значения, но можно ли сказать, что даже и последние не имеют значения в комбинации с другими? Давно ли выяснилось огромное физиологическое значение т. наз. желез внутренней секреции? Их нормальное развитие, недоразвитие и гипертрофия без всякого преувеличения определяют собою нормальное или патологическое состояние организма, а между тем еще сравнительно недавно на них смотрели просто как на рудиментарные органы, не имеющие никакого физиологического значения. С другой стороны, многими систематиками выяснено, что кажущиеся на наш взгляд ничтожными внешние особенности животных и растений, напр. скульптура змеиных чешуй, развитие волосков на разных частях растений, имеют большое значение для жизни, предостерегая от поверхностного определения полезности или бесполезности признака. Нет сомнения, что множество признаков мы считаем бесполезными только потому, что не знаем приносимой ими пользы.
Само собой разумеется, что наибольшие затруднения при определении полезности или бесполезности признаков встречаются по отношению к ископаемым организмам. Палеонтологические данные по существу не могут быть полными, и хотя, пожалуй, мы получили от палеонтологии больше, чем могли надеяться, во всем, что касается мелких особенностей организмов, наши сведения ничтожны. Отсюда вытекает, что многие палеонтологи, не оценивая, с каким материалом имеют дело, отрицают учение Дарвина, для которого необходимо всестороннее внимательное изучение организма и среды. Конечно, блестящие реставрации ископаемых млекопитающих, сделанные Кювье (см.) на основании признания закона соотношения частей (напр., зубы и конечности), и не менее блестящие работы В. Ковалевского (см.), выяснившие ход эволюции копытных, должны были бы уяснить палеонтологам, что могут они дать Э. у. в виде дарвинизма, однако большинство их берет имеющийся в их руках материал как он есть, не подвергая критике, и подыскивают к нему подходящие объяснения, которые могут быть легко опровергнуты при ближайшем изучении. Так, Коп возвратился к учению Ламарка, который объяснял изменяемость употреблением и неупотреблением органов, при условии наследственной передачи благоприобретенных особенностей, и прямым воздействием внешних условий. Ламарк начинал с изменения привычек животного, в связи с чем стояло употребление или неупотребление органа в длинном ряде поколений, и уже заканчивал этот процесс изменением органа. Не справившись таким путем с развитием органов, основанным на принципе специализации или разделения труда, Ламарк ввел в качестве дополнения к своему основному положению еще гипотезу прогрессивного развития. Ламарк придавал такое большое значение употреблению и неупотреблению органов, что допускал даже возможность возникновения новых органов по воле животного, чем наметился путь к т. наз. неоламаркизму, который придает такое большое значение внутренним (психическим) импульсам в деле возникновения новых особенностей организации, т.-е. новых органов. Для всякого непредубежденного покажется совершенно непонятным, каким образом у животного может появиться сознательная потребность в органе, употребление которого, а также польза или вред ему совершенно неизвестны.
Очень многие противники Э. у. отстаивали положение, что пока мы не знаем, чем обусловливается изменчивость и пока мы не можем объяснить появление тех или других уклонений, мы не имеем права говорить о самой изменчивости. В этом случае происходит удивительное смешение факта и его объяснения. Отрицать самый факт изменчивости значит итти против очевидности, но объяснить изменчивость очень трудно. Теория подбора пользуется несомненным фактом изменчивости как точкой отправления, независимо от того, чем изменчивость вызывается. Но так как для подбора тем благодарнее почва, чем шире изменчивость, естественно, что для искусственного подбора имело бы значение, если бы мы могли по произволу усиливать изменчивость. И действительно, новые изменения, появляющиеся в результате скрещивания, дают материал и для новых пород. Вообще же заводчик и природа пользуются только тем материалом, который находится перед ними. Для того же, чтобы понять, как старые и новые особенности передаются из поколения в поколение, необходимо ознакомиться с явлениями наследственности и теориями, предложенными для их объяснения.
Под наследственностью вообще разумеется способность передачи признаков от родителей к детям, но виды наследственности чрезвычайно сложны и разнообразны (см. наследственность). Для Э. у. наиболее важен вопрос о передаче из поколения в поколение благоприобретенных особенностей, что признавали и Ламарк, и Дарвин, но что отрицается многими из позднейших ученых. Этот вопрос связан теснейшим образом с теориями наследственности, из которых важнейшие следующие.
A. Теория пангенезиса Дарвина. Трудно представить, чтобы кто-нибудь собрал больший запас фактического материала по изучению наследственности, нежели это сделал Дарвин. Его трактат ‘Животные и растения под влиянием одомашнивания’ представляет собою замечательный памятник истинно-научного исследования, в котором не знаешь, чему более удивляться, — эрудиции ли автора, настойчивости ли его в проверке разнообразных данных опытным путем или исключительному объективизму при обсуждении подавляющего количества фактических данных, чрезвычайно разнообразных и иногда почти что противоречивых. Как естественное заключение этой колоссальной работы является попытка создания теории, которая должна дать объяснение по возможности всем известным явлениям наследственности, и такой именно попыткой и является теория или, как ее назвал сам Дарвин, гипотеза пангенезиса. Сущность ее следующая: Дарвин не противополагал друг другу двух категорий клеток, выделяя из составляющих организм клеток половые в качестве исключительных носителей наследственных свойств. Признавая наследственную передачу благоприобретенных особенностей, Дарвин тем самым, естественно, признавал связь между половыми и всеми остальными видами клеток. Для него связь эта выражалась в том, что все клетки организма, каждая отдельно или группами, отделяют от себя мельчайшие частицы, которые можно назвать почечками. При благоприятных условиях питания эти почечки размножаются делением и могут в свою очередь развиться в единицы, подобные тем, из которых произошли. Такие почечки собираются из всех частей организма в половые клетки и при дальнейшем развитии, т.-е. в новом поколении, дают новые существа. Дарвин считает необходимым далее допустить, что эти почечки отделяются от разных частей организма на каждой последовательной стадии развития и соответственно развиваются также в определенной последовательности, вместе с зарождающимися клетками. Дарвин предполагает далее в этих почечках способность передаваться из поколения в поколение в покоящемся состоянии, но развитие их ставит в зависимость от соединения с другими зарождающимися клетками или единицами. Развивая свою мысль далее, Дарвин говорит, что все органические существа содержат множество покоящихся почечек, происходящих от предыдущих поколений, от дедов, прадедов и даже от более отдаленных предков, но только не от всех. Организм, размножаясь, не воспроизводит подобного себе в целом, а каждая отдельная единица воспроизводит себе подобную. Способность клетки воспроизвести целый организм объясняется тем, что она содержит почечки, происходящие от всех частей. Дарвин думает далее, что мужские и женские половые элементы, взятые сами по себе, не содержат достаточного числа почек для независимого развития, кроме случаев партеногенезиса. Наконец, атавистические явления, т.-е. возврат к прародительской форме, Дарвин объясняет передачею предком его потомкам покоящихся почек, которые от времени до времени, в зависимости от тех или других условий, развиваются далее.
B. Теория идиоплазмы Негели (см.). Негели принимает существование в плазме всех клеток организма особой идиоплазмы, которая, в виде тонких нитей, собранных в пучки, пронизывает массу питательной плазмы и, проходя из клетки в клетку, образует в теле непрерывную сеть. В идиоплазме находится в зачатке каждая уловимая особенность организма. Хотя в каждой особи идиоплазма распределена несколько иначе, однако это различие в особях одного и того же вида очень мало. Сама идиоплазма состоит из мельчайших частиц, мицеллей, расположенных в известном порядке, соответственно с сложностью организации. Наследственность по этой теории объясняется тем, что каждая зародышевая клетка или почка, отделяясь от организма на любом месте, уносит с собою часть идиоплазмы, содержащую уже зачаток всего организма. Так как сеть идиоплазмы пронизывает весь организм, каждое воздействие или каждое раздражение, где бы оно ни было и откуда бы ни шло, извне или из организма, распространяется по всей сети и во все ее части. Поэтому в каждой отделившейся части идиоплазма должна находиться в том состоянии, в каком находилась в момент отделения в родительском организме.
C. Теория зародышевой плазмы Вейсманна. Любопытно, что теория Вейсманна (см.) выросла на почве усердной защиты теории подбора. Она признает естественный подбор единственным фактором эволюции и совершенно отрицает наследственную передачу благоприобретенных особенностей. Вейсманн, подобно Негели, делит плазму на зародышевую (идиоплазма) и телесную (соматоплазма). Только одна идиоплазма зародышевых клеток, или зародышевая плазма, содержит зачатки всего организма. Зародыш каждой зародышевой клетки складывается из ‘идов’, каждый из которых в свою очередь содержит весь зачаток готового организма. Иды зародышевой плазмы сходны в общем, но различны в частностях. Так как зародышевая плазма находится в хромосомах ядра (см. XX, 225, и XLV, ч. 3, 51 сл.), то у тех животных и растений, у которых хромосомы многочисленны, Вейсманн склонен считать их за иды. Там же, где их мало и они велики, при чем они часто состоят из мелких частиц, ‘микросом, хромиол или хромонеров’, каждая из последних, по Вейсманну, является идом, хромосома же представляет собою комплекс идов, или ‘идант’. Каждый ид в свою очередь состоит из большого числа различных живых частиц, стоящих каждая в определенном отношении к клеткам или категориям клеток, и потому Вейсманн называет их ‘детерминантами’ (‘гены’ по новейшей номенклатуре). Следовательно, детерминант представляет собою в зародышевой плазме самостоятельную изменчивую часть, независимо от того, сколько клеток он представляет, другими словами — число детерминантов в идах различных организмов должно быть весьма различно. Их мало в зародышевой плазме простых, несложных животных и растений, много — в весьма специализированных организмах. При развитии организма детерминанты расходятся из зародышевой плазмы и распределяются по разным клеткам или группам клеток, определяя собою их свойства. Таким образом, тогда как половая клетка является носителем свойств всего организма, т.-е. может воспроизвести новый организм, т. наз. соматические клетки лишены этой способности, потому что обладают лишь отдельными определенными свойствами. Это различие между двумя категориями клеток и в частности обладание половыми клетками всеми свойствами организма возможно только при условии их очень раннего образования, когда детерминанты еще не распределились по отдельным клеткам или по группам клеток тела. Равным образом необходимо, чтобы эти половые клетки происходили непосредственно друг от друга, а отсюда вытекает и одно из основных положений теории Вейсманна — представление о непрерывности зародышевой плазмы. Половые клетки развиваются одна из другой, из поколения в поколение, как бы образуя один непрерывный шнур. Так как при делении половой клетки иды распределяются в дочерних клетках различным образом, а при оплодотворении каждая из двух зародышевых клеток приносит с собою свой собственный комплекс идов, в результате получается каждый раз новая комбинация идов. Таким образом, половое размножение сводится к постоянно новому смешению наследственного вещества двух особей, или ‘амфимиксии’, в связи с чем, благодаря различным комбинациям детерминантов, является изменчивость особей новых поколений. Вместе с тем Вейсманн совершенно отрицает значение влияния внешних условий на организм в смысле производства изменчивости, если же, говорит он, и допустить его некоторую изменчивость под влиянием внешних условий, нельзя допустить наследственной передачи таких изменений.
Некоторые опыты, произведенные в целях проверки положений Вейсманна, частично подтвердили их, но основное различие между зародышевой и соматической плазмой ни в коем случае не может быть признано доказанным, равно как не может быть сочтена несомненно доказанной невозможность наследственной передачи благоприобретенных особенностей. Большинство склонно истолковать опыты, свидетельствующие в пользу наследственной передачи благоприобретенных особенностей, т. наз. ‘параллельной индукцией’, т.-е. влиянием внешних условий параллельно на зародышевые и соматические клетки. В некоторых случаях такое влияние действительно возможно, но нельзя отрицать, что большинство опытов, произведенных в указанном направлении, допускает многостороннее толкование, и вопрос ни в каком случае не может считаться решенным в пользу Вейсманна.
Сравнивая теперь теорию зародышевой плазмы с теорией пангенезиса, нельзя не видеть между ними сходства. От пангенезиса безусловно отпала только та его часть, в которой говорится о разнесении почечек кровью, что вовсе не составляет существенной части теории. Сущность ее заключается в признании существования таких элементов, с которыми связаны наследственные свойства. Дарвин называет их почечками, Вейсманн — детерминантами, позднейшие ученые — следуя Иоганнсену — генами. В этом отношении сходство между теорией пангенезиса и теорией зародышевой плазмы полное, но дальше между ними начинается существенное расхождение. Дарвин считал, что его почечки могут отделяться от отдельных клеток в течение всего их существования, т.-е. уносить с собою все их свойства, в том числе и благоприобретенные, а так как эти почечки в конце концов скопляются в половых клетках, последние являются также носителями и благоприобретенных особенностей организма. Вейсманн, напротив, отрицает какое-бы то ни было воздействие соматических клеток на половые элементы, вместе с чем устраняется влияние на последние внешних условий, таким образом, изменчивость, по его мнению, вызывается исключительно изменчивостью зародышевой плазмы, которая чрезвычайно повышается под влиянием амфимиксии. Теория индуктивного воздействия внешних условий на соматические и половые клетки является в сущности компромиссом для объяснения тех случаев, в которых объяснение Вейсманна в его чистом виде неприменимо.
D. Теория биогенезиса О. Гертвига (см.). В отличие от тех теорий, в основу которых положена морфологическая точка зрения, теория Гертвига может быть названа физиологической. Гертвиг отрицает сложное внутреннее строение зародышевой плазмы. Он видит в ней сравнительно простое и во всех клетках организма одинаковое вещество, почему все клетки могут считаться носителями зародышевой плазмы. Разница в строении и отправлении клеток, тканей и органов животного возникает вследствие того, что первоначально сходные потомки половой клетки по мере развития и роста попадают в различные условия в пространстве и времени. Они занимают определенное место в скоплении шаров дробления, чем определяется их отношение друг к другу, ко всему зачатку и к внешнему миру, другими словами — они определяются в пространстве. Одни из них ложатся на животном полюсе яйца, другие — на растительном, одни образуют наружный зародышевый листок, другие — внутренний. Но кроме того, клетки определяются во времени, так как последовательно попадают под влияние условий, различных для разных групп, т.-е. проходят разный путь развития. Наконец, в них сохраняются следы разных ранее пережитых ими состояний, и потому они определяются не только настоящими, но и прежними условиями. Таким образом, в течение этого процесса специального развития из скопления равнозначащих клеток постепенно дифференцируются разные зачатки, что выражается в том, что, во 1) каждой стадии соответствует известный порядок расположения клеток, во 2) на каждой стадии они принимают все более и более определенную функцию, которой соответствует все более и более резко выраженное строение. Наследственная передача особенностей происходит благодаря тому, что от скопления клеток, образующих взрослый организм, некоторые из них отделяются в качестве зародышевых, чем устанавливается связь между родителями и потомками.
Следовательно, по теории биогенезиса, разнообразие в строении клеток, тканей и органов не намечается уже в зародышевой плазме, а возникает постепенно, в течение развития из первоначально однородного наследственного вещества.
E. Теория внутриклеточного пангенезиса де-Фриза сходна по имени с дарвиновским пангенезисом, а по существу с теорией зародышевой плазмы Вейсманна. Находящиеся в ядрах клеток ‘пангены’ де-Фриза (см. Фриз) почти равнозначащи с детерминантами Вейсманна. В идиоплазме ядра пангены размножаются делением, и часть их, изменяясь, остается в ядре, чтобы приготовить ранее бездеятельное зародышевое вещество к делению, другие же выходят из ядра, перемещаются в соответствующие места клеточного тела и размножаются там до такой степени, что, наконец, вся протоплазма состоит только из панген. Таким образом, пангены определяют собою характерные особенности клетки. Каждый панген в свою очередь является носителем наследственных особенностей. Т. обр., каждый организм состоит в конце-концов из массы пангенов, которые в сумме и определяют характер вида. Одни и те же пангены, а вместе с тем и одни и те же наследственные особенности повторяются у многих различных видов, но в других сочетаниях, с другими особенностями. Пангены, как думает де-Фриз, не расположены в определенном порядке, но совершенно независимы друг от друга и могут свободно смешиваться. Смешение зачатков происходит путем конъюгации хромосом двух родителей при подготовлении к делению яйца. В каждой хромосоме пангены расположены одинаково, так что пангены отца и матери ложатся друг против друга. В определенный момент одноименные пангены обмениваются между собою местами, но не все, а часть их. Сколько и какие — зависит от случая, и таким образом при конъюгировании хромосом появляются всевозможные комбинации пангенов, и, когда последние, благодаря делению, опять расходятся, естественно, что вновь образовавшиеся зародышевые клетки содержат родительские или, точнее, прародительские пангены в новой смеси.
Отличительная черта теории де-Фриза заключается в признании полной независимости пангенов и их свободного перемещения, что хорошо вяжется с некоторыми явлениями при образовании помесей.
F. Теория генератюлей Гачека считает, что все элементарные жизненные явления связаны с изменением особых, только организмам присущих молекул, как их называет Гачек ‘биомолекул’. Они разделяются на ‘генератюли’, или молекулы роста, и ‘эргатюли’, или рабочие молекулы. Генератюли ограничены хромосомами и равноценны во всех ядрах, так что все тело обладает лишь одним видом их. Только они способны размножаться. Эргатюли не делятся, но отделяют от себя группы атомов и могут заменять их. Часть генератюль постоянно выходит из клеточных ядер и превращается в плазме путем присоединения новых групп атомов в разного вида эргатюли, обладающие различными биологическими функциями. В течение онтогенеза их разнообразие повышается. Изменчивость организмов на первом месте обусловливается внешними влияниями, которые прежде всего действуют на эргатюли, отделяющие от себя мельчайшие ‘эрготенные молекулы’. Последние переносятся в ядра и там воздействуют на генератюли, не только побуждая их к росту, но вызывая в них и качественные изменения. Изменения, испытываемые таким образом генератюлями зародышевых клеток, вызывают соответственные изменения в особенностях ближайших поколений. Изменения эти, с одной стороны, — определенные функциональные изменения, которые вследствие длительного повторения одного и того же раздражения в ряде поколений ведут к так наз. прямым, или функциональным приспособлениям, с другой — неопределенные изменения, которые только путем подбора ведут к так наз. непрямым, или селективным приспособлениям. Совпадение изменений у родителей и детей стоит не в отношении причины к следствию, а в параллельном влиянии одних и тех же причин. На этом основании Гачек отбрасывает выражение ‘наследственная передача благоприобретенных особенностей’ и заменяет его выражением ‘наследственная передача сходственных особенностей’. По Гачеку, генератюли организма не тождественны и обнаруживают индивидуальные различия, объясняемые их происхождением от различных родительских и прародительских индивидуумов. Благодаря амфимиксии индивидуально различные генератюли вступают в новые комбинации. Наиболее слабое место в теории Гачека составляет то, что его генератюли, обладая способностью размножаться делением, являются в то же время в сущности химическими молекулами.
Все перечисленные теории наследственности имеют непосредственное отношение к Э. у., но вполне их значение может быть оценено после изложения двух теорий, из которых одна была прямо предложена взамен теории естественного подбора Дарвина, это — теория мутаций де-Фриза, а другою пробовали и продолжают пробовать произвести такую замену, это — теория Менделя. Мутационная теория была впервые высказана нашим ученым, проф. Коржинским, который первый выставил мутации в качестве фактора, объясняющего эволюцию, и назвал мутационное происхождение форм гетерогенезом. Однако, в науке удержался термин ‘мутационная теория’, так как де-Фризу ни в каком случае нельзя отказать в чрезвычайной тщательности обработки его взглядов.
В противность Дарвину, который опирается в объяснении происхождения видов на индивидуальную мелкую изменчивость, являющуюся необходимым материалом для подбора, де-Фриз считает, что виды происходят из крупных уклонений, которые возникают неожиданно и передаются наследственно, тогда как мелкие уклонения, по его мнению, наследственно не передаются. Отсюда установившееся в глазах многих различие между флюктуациями, которые мелки и наследственно не передаются, и мутациями, которые крупны и передаются наследственно. По мнению последователей де-Фриза, Дарвин имел дело с флюктуациями, которые, как не передаваемые наследственно, уже поэтому не могут служить материалом для подбора. Но еще Плате указал, что Дарвин говорит хотя о мелких, но таких уклонениях, которые передаются наследственно, — следовательно, подходят под понятие мутаций, что же касается размера этих уклонений, то такие определения, как мелкое или крупное уклонение, слишком общи и ни в каком случае не могут стоять в обязательном противоречии друг с другом. Далее, де-Фриз указывает, что виды не всегда способны к произведению мутаций: они находятся то в состоянии покоя, т.-е. стойки в своих признаках и мутаций не образуют, то напротив приходят в такое состояние, когда утрачивают стойкость признаков и в течение некоторого мутационного периода дают неожиданные и разносторонние изменения, передаваемые наследственно. Де-Фриз производил свои опыты на растительном материале и в частности на одном хорошо известном в Европе американском растении, Oenothera lamarckiana, которое принималось за естественный вид и при опытах дает мутационно большое количество новых форм. Де-Фриз сравнивал свои мутации с жордановскими элементарными видами, из которых состоят линеевские сборные виды, и распределил их по категориям, установив мутации прогрессивные, ретрогрессивные и атавистические. Не отрицая совершенно естественного подбора, де-Фриз оставил за ним значение лишь ‘сохраняющего’ фактора и в этом резко разошелся с Дарвином, который признает за естественным подбором значение созидающего фактора. По де-Фризу, естественный подбор только сохраняет уже возникшие полезные мутации и ведет к уничтожению мутаций вредных, не будучи в состоянии накопить и усилить полезные особенности.
Теория де-Фриза подкупила очень многих в свою пользу простотой и, так сказать, наглядностью. Тогда как процесс видообразования, по Дарвину, есть процесс длительный, улавливаемый только в его историческом развитии и до известной степени наглядно иллюстрируемый только примерами из области искусственного подбора, видообразование путем мутаций происходит на глазах исследователя. Однако, при ближайшем знакомстве с этой теорией слабые и весьма уязвимые места в ней наблюдались с самого начала. Прежде всего выяснилось, что не все мутации наследуются в одинаковой степени, тогда как одни наследуются в размере 100%, наследственность других достигает 70%, 35% и даже менее. Казалось бы, что это ведет к флюктуациям, но ни де-Фриз, ни его последователи не увидали этого. Далее выяснилось, что некоторые мутации не стойки сами по себе, обнаруживают ясно выраженную наклонность возвращаться к коренной форме и удерживаются только при помощи подбора. Это уже сближает мутации с разновидностями и еще более ослабляет их значение. Так наз. атавистические мутации, вероятно, в действительности гораздо многочисленнее, чем думают, так как, представляя собою возвраты к различным прародительским поколениям, не всегда могут быть уловлены. Рассуждая теоретически, едва ли допустимо, что атавистические мутации могут вести к видообразованию: в таком случае их роль в процессе эволюции была бы только задерживающей. Наконец, что касается т. наз. бессилия искусственного подбора в развитии до безграничности какого-нибудь одного признака, напр. повышения % содержания сахара в свекловице, то это можно объяснить глубокою связью, существующей между всеми частями организма, благодаря которой одно его свойство не может развиваться в ущерб другим. Объективные исследователи не проходили мимо этих препятствий на пути мутационной теории и не видели возможности заменить ею учение о подборе. Только ярые антидарвинисты считали последнюю похороненной открытиями де-Фриза. Так сказать, ученые средних взглядов находили возможным признать образование видов двумя путями — подбором и мутационно, что представляет собою ускоренный процесс видообразования. Так дело обстояло несколько десятков лет и, казалось, ничто не угрожало мутационной теории, когда вдруг выяснилось, особенно исследованиями Реннера, что Oenothera lamarckiana, послужившая опорой для теории, является не естественным видом, а представляет собою помесь, так как большая часть явлений ее изменчивости разъясняется приложением к ней закона Менделя. Правда, коренные виды, произведшие Oenothera lamarckiana, неизвестны, вероятно даже, что они вымерли, но закон Менделя в приложении к вопросу о расщеплении признаков в помесях настолько определенен, что дает полное основание базироваться на нем в данном случае. Казалось бы, что теория, лишившись своего главного основания, уже не может удерживаться далее. Но с теорией мутаций этого пока не случилось, и она продолжает жить вопреки фактам, до того простота объяснения какого-либо процесса или явления в глазах большинства имеет предпочтение перед более сложным объяснением. Как мы увидим далее, сильный, на наш взгляд, сокрушающий удар нанесен этой теории экспериментальной школой биологов.
Чрезвычайные надежды возлагались на учение Менделя, когда оно было извлечено из забытого журнала, как на такое, которое может заменить собою учение Дарвина, так как оно будто бы отвечает на те вопросы, на которые и не пытался ответить Дарвин, а именно на вопрос о возникновении личных особенностей. В учении Менделя (см. XXVIII, 443, и XXIX, 638) надо различать две стороны: собственно закон Менделя и развитие этого закона. Закон Менделя может быть признан доказанным и заключается в следующем: при скрещивании разновидностей одного вида они обнаруживают расщепление признаков, при котором в следующих поколениях всегда обнаруживаются особи двух категорий, одни — передающие в чистом виде признаки каждого из родителей, и другие — по виду похожие на одного из родителей, но в действительности соединяющие в себе признаки обоих. Тот признак, который закрывает собою извне признак, присущий другому родителю, называется доминирующим, а признак подавленный, но, как показало продолжение опытов, продолжающий существовать в скрытом состоянии, — рецессивным. Далее закон Менделя устанавливает определенное численное соотношение между особями трех категорий, а именно: количество особей с доминирующими, смешанными и рецессивными признаками всегда находятся друг к другу в отношении 1 (д) : 2 (см) : 1 (р). Вместе с тем доказано, что особи с доминирующими признаками при скрещивании друг с другом дают особи только с доминирующими признаками и особи с рецессивными признаками при скрещивании друг с другом дают только особи с рецессивными признаками, — наблюдение исключительного значения для теории Дарвина, так как им доказано, что раз появившаяся особенность при скрещивании особи, обладающей ею, с такой, которая ею не обладает, не рассасывается, не растворяется в помесях, а сохраняется, и таким образом подбор всегда имеет для себя необходимый материал, так как если та или другая особенность полезна в борьбе за жизнь, особи, обладающие ею, будут выживать преимущественно перед другими, число их (сравнительно и абсолютно) будет возрастать, и они, наконец, вытеснят все другие особи, у которых полезный признак существует в соединении с другими, бесполезными, а может быть даже и вредными. Таким образом, учение, на которое возлагались такие большие надежды в смысле опровержения дарвинизма, может быть оказало ему большую поддержку, нежели целый ряд работ дарвинистов (см. XXIX, 639). Однако, что касается объяснения происхождения личных изменений, то закон Менделя по существу не может отвечать на вопрос о их появлении, так как трактует только о сохранении и распределении уже появившихся особенностей. Мендель брал только пары признаков, ибо одну из его заслуг составляет то, что каждая пара признаков (доминирующий и рецессивный) проходит свой путь развития независимо от других. Но само собою разумеется, что беря особи с несколькими парами признаков, мы, даже при независимости признаков, получим их различные комбинации и тем в большем числе, чем больше пар признаков будет взято. Если остановиться только на семи парах признаков, то и при скрещивании особей, которым они принадлежат, в результате получится 27 = 128 различных, но постоянных комбинаций, что подтверждается опытами. Очевидно, что чем больше берется признаков, тем больше осложняется формула Менделя. Если же принять во внимание, что Мендель оперировал с признаками резко выраженными, а кроме того существует бесчисленное количество признаков не резко выраженных и даже едва уловимых, то само собой понятно, до какой степени должна усложниться формула Менделя. Отсюда, с одной стороны, легко представить, как трудно подвести к формуле Менделя те изменения, которые наблюдаются в природе, а с другой неудивительно, что даже у самых ярых приверженцев Менделя возникает сомнение, всегда ли формула Менделя удовлетворительно разрешает затруднения, встречаемые при изучении помесей в природе. Во всяком случае несомненно, что самая сложность формулы, когда приходится иметь дело со многими парами признаков, исключает возможность ее проверки.
Следует отметить, что закон Менделя целиком прилагается к передаче и расщеплению признаков при скрещивании особей, откуда ошибочно можно заключить, что он объясняет появление новых особенностей. Но опять-таки о появлении новых особенностей и в этом случае нельзя говорить: могут быть только новые комбинации уже имеющихся особенностей, которые, конечно, могут служить материалом для подбора, но говорить о появлении совершенно новых особенностей в результате скрещивания нет ни малейшего основания, хотя в виде исключения отдельные подобные случаи как бы и существуют. Точно так же выведение новых пород и разновидностей, как думают, путем скрещивания достигается вовсе не скрещиванием, а тщательным подбором особей, обладающих признаком, обратившим на себя внимание.
Закон Менделя имел несомненное значение для разъяснения некоторых ранее не совсем понятных сторон порядка и размеров наследования детьми особенностей родителей, как это было выражено в выводах, полученных путем статистического метода Гальтона (см.). Выясняя размеры наследственности на средних числах, полученных из обширного материала, Гальтон пришел к заключению, что при наследовании определенных особенностей происходит загадочный возврат к некоторой средней величине, взятой для изучения группы особей. Гальтон объяснил этот возврат тем, что наследственно передаются не только особенности родителей детям, но и особенности более отдаленных поколений предков — дедов, прадедов и т. д. Иллюстрируя это на примерах, Гальтон указал, что выдающиеся родители не могут надеяться передать все свои качества детям, а, с другой стороны — мало одаренные могут произвести несколько лучшее потомство, нежели они сами. Подбор может усилить положительные качества одних и ослабить отрицательные других, но лишь до известной степени. Так как в оценке влияния подбора Гальтон разошелся с конкретными фактами, полученными из прямых наблюдений и опытов, явилось сомнение в том, применимы ли средние числа в биологических науках. Проверкой теории Гальтона особенно занялся датский ботаник Иоганнсен (см. чистая линия), который и доказал, что Гальтон имел дело с большим количеством особей, сходных лишь поверхностно, по существу же различных (такое собрание по существу разнородных особей можно назвать ‘населением’, ‘популяцией’). Подбор безусловно действителен в пределах населения, но когда при его содействии в последнем выделены те или другие чистые линии, влияние подбора останавливается. Изображая графически влияние подбора на различные группы населения (популяции), Иоганнсен объяснил и случаи т. наз. возврата к средней величине последнего и таким образом, по его собственным словам, дал как полное подтверждение, так и совершенное уничтожение закона Гальтона, определяющего отношение родителей к детям. Любопытно, что многие сельские хозяева на практике достигли результатов, служащих лишь выражением соображений Иоганнсена по поводу т. наз. закона Гальтона.
Для целого ряда биологов являлось непонятным, каким образом из бесчисленных мелких уклонений путем подбора могли выработаться столь разнообразные и столь совершенные приспособления к жизни в определенных условиях, что во многих случаях совершенно невольно напрашивается мысль о их преднамеренном сотворении именно для этих условий. Отсюда мнение Аза-Грея о направлении вариаций по определенным благотворным линиям, отсюда же ‘ортогенез’ Эймера и его изменение в виде ‘номогенеза’ Берга, признающих ограниченную изменяемость вследствие ее определенного направления. Каждый дарвинист должен возразить на это вопросом, чем в таком случае может быть объяснено существование т. наз. боковых линий, число которых очень велико и которые обнимают собою весьма различные категории особей, так сказать, недоразвившихся в известном направлении. Признавая предопределение развития, а следовательно какую-то силу, которая действует в определенном направлении, совершенно непонятно, почему эта сила останавливается на полдороге и не доводит совершенства приспособления до конца. Мориц Вагнер выступил против теории естественного подбора со своей теорией географической изоляции. Вагнер считал, что новый вид не может развиться из уже существующего в стране, где живет последний. Необходимо, чтобы группа особей большего или меньшего объема была изолирована и отделена от коренной формы каким-либо препятствием, чтобы она дала новую форму. Если такого физич. препятствия к распространению нет, свободное скрещивание друг с другом особей коренной формы поддерживает в них однообразие признаков и не дает места выделению новой формы. В подтверждение справедливости своего взгляда Вагнер указывает на обилие местных форм на островах, горных пиках, в горных долинах и т. д., — коротко говоря, во всех географически изолированных участках. В некоторых случаях, беря хорошо изолированные даже небольшие площади и мало подвижных животных, каковы моллюски, невольно поражаешься обилием местных форм. Но ничто не доказывает, чтобы они развились только под влиянием географического уединения. Этот фактор может только сохранить узко установившееся отличие, но бессилен не только в том, чтобы вызвать его, но даже в том, чтобы усилить. Уоллес указывает, что огромное разнообразие и обилие местных форм, напр., на одном из Сандивичевых о-в объясняется тем, что здесь биологические условия в связи с географическими черезвычайно благоприятствуют деятельности подбора, помещая находящихся в них животных в особые условия жизни. Плате прибавляет к этому, что у коренной формы могли быть в зачатке различные факторы формы, строения и окраски раковины, которые при новых условиях жизни или, что то же, при новых условиях подбора проявились в разных комбинациях.
Новые условия для подбора могут проявиться и без географической изоляции, когда группа особей коренного вида занимает в области его распространения новую станцию, т.-е. становится в новые биологические условия. Особи подобной группы вследствие совместной жизни становятся ближе друг к другу, легче узнают друг друга, легче сходятся для размножения и таким образом дают начало расе, членам которой свойственно особое расовое чувство, удерживающее их от скрещивания с коренной формой. В этом отношении замечательны стада домашнего скота, уже издали узнаваемые по однообразной окраске составляющих их животных, которые Дарвин наблюдал в Ю. Америке. Если для группы особей, поселяющихся в новых условиях, находится какая-либо особенность, полезная в жизни, эта особенность, по закону Менделя, не исчезнет, а подбор воспользуется ею как пригодным материалом и в течение времени усилит ее.
Исходя из того же признания необходимости для образования новых видов изоляции, Романес предложил свою теорию физиологического подбора. По его мнению образование новой разновидности из коренной формы возможно только при развитии бесплодия при их скрещивании между собой. Следовательно он допускает, что образование новых признаков следует за развитием бесплодия при скрещивании начинающейся разновидности с коренной формой, что он и называет физиологическим подбором. Но известно множество примеров не только того, что разновидности одного вида плодовиты при скрещивании между собой и с коренным видом, но и того, что разные виды одного рода, а иногда даже виды разных родов плодовиты при скрещивании. Уоллес остроумно доказывает, что если даже 10% особей всего населения, — что много, — будут обладать способностью плодовито спариваться друг с другом и оставаться бесплодными при спаривании с другими особями населения, то они исчезнут уже в третьем поколении. Если же фактор бесплодия распространится на еще большую часть населения, то это уже поведет к последствиям, недопустимым с точки зрения сохранения вида.
Некоторые особенности строения организмов являются одинаково затруднительными для объяснения, какую бы теорию мы ни брали. Таковы рудиментарные, или зачаточные органы, представляющие собою весьма различные степени недоразвития. Однако, Менерту удалось показать, что недоразвитие органа происходит длительно, в бесчисленном ряде поколений, и таким образом дать объяснение их недоразвитию отчасти при помощи подбора. Во всяком случае объяснение существования рудиментарного органа в качестве прямого следствия его неупотребления, на чем охотно останавливаются палеонтологи, в высшей степени неудовлетворительно, так как неприложимо в большинстве случаев. Уже из сказанного следует, что большая часть возражений, сделанных против теории естественного подбора, не может считаться неотразимою. Самые выдающиеся антидарвинисты уже не идут во что бы то ни стало против этой теории, а ищут примирения с ней. В свою очередь дарвинисты желают продвинуть учение Дарвина далее и изыскивают для этого новые данные. Таким образом, и те и другие остановились на одном и том же пути для разработки и углубления Э. у., и этим путем является экспериментальное направление в биологии. Надо отметить, что этот путь указан самим Дарвином. В ряде своих ботанических работ, каковы ‘Насекомоядные растения’, ‘О способности растений к движению’, ‘Приспособление орхидных к оплодотворению насекомыми’ и др., Дарвин обращался к опыту не случайно, а целыми годами производил опыты, поставленные строго научно и назначенные для решения разных вопросов, удовлетворительных ответов на которые только наблюдения не давали. К сожалению, найти объекты, пригодные для биологических опытов, не так легко. У ботаников для этого долгое время излюбленным объектом была Oenothera lamarckiana, о судьбе которой сказано выше, у зоологов ее заменяет плодовая муха (Drosophila) и в редких случаях немногие другие насекомые.
Часть опытов была направлена для проверки положения о прямом влиянии среды на организм и о наследовании благоприобретенных особенностей. Опыты Штандфуса и особенно Фишера над бабочками не только подтвердили появление изменчивости под прямым влиянием изменения условий существования, но и наследственную передачу благоприобретенных особенностей. Эти опыты были продолжены Тоуэром на колорадском жуке, и Тоуэру удалось доказать наследственную передачу благоприобретенных особенностей у колорадского жука на протяжении двенадцати поколений и вместе с тем повысить число наследственных форм с 2% до 62% — результат совершенно неожиданный.
Особенное внимание обратили на себя опыты Камерера, но затем они вызвали по отношению к себе ожесточенную критику и навлекли даже на их автора обвинение в недобросовестности. Совершенно отстраняясь от всей этой кампании, поднятой против Камерера (см. XLVIII, прил. указ. совр. деятелей науки, 27), мы полагаем, что нельзя отбрасывать все его опыты, как не заслуживающие внимания. Даже то, что некоторые из этих опытов при повторении не удавались, еще не говорит за то, что они не удавались и ранее. Биологический опыт требует навыка и удается не всякому, иначе экспериментальная биология не была бы такой технически трудной наукой, какой представляется на самом деле. И во всяком случае, если даже не принимать во внимание опыты Камерера, у нас, несомненно, имеются другие, никем не заподозреваемые опыты, которые говорят и за прямое воздействие среды на организм, и за наследственную передачу благоприобретенных особенностей. Если таких опытов немного, то это совершенно понятно: помимо чисто технических, лабораторных трудностей, при них надо считаться еще с таким фактором, как время. В том же направлении, в каком производил свои опыты Камерер, производил опыты Сутнер над мышами, Пжибрам над крысами, Кенингам над личинками камбал и т. д., и все они пришли к заключению, что внешние условия, каковы температура, свет и др., влияют на организм, вызывая в нем эти изменения, и что эти изменения передаются наследственно. Аналогичные опыты были поставлены над растениями и привели к столь же положительным результатам, но и относительно животных и относительно растений те же опыты показывают, что одного влияния внешних условий на организм недостаточно для того, чтобы вызвать в нем крупные изменения, которые могли бы считаться равноценными с видовыми.
Отмечу еще, что при всех опытах, произведенных в указанном направлении, ставилось одно чрезвычайное условие, а именно: вновь появившиеся особенности должны были передаваться наследственно при измененных условиях, т.-е. не при тех, при которых они появились. Учитывая краткость времени, в течение которого организмы подверглись влиянию внешних условий, трудно было ожидать, чтобы вновь приобретенные особенности закрепились настолько, чтобы удерживаться в чуждых условиях, но даже и этому требованию многие организмы, служившие для эксперимента, тем не менее удовлетворяли.
Выше было указано, что тяжелый и даже сокрушающий удар был нанесен мутационной теории экспериментальной биологией. Этот удар выразился в доказательстве существования переходов между мутациями и флюктуациями, чем была сглажена разница между материалом для естественного подбора и материалом для мутационного происхождения видов. В этом отношении особенно поучительны опыты А. Ланга над садовой улиткой. Раковина этого моллюска отличается совершенно исключительной изменчивостью. Уже по одной окраске, со всевозможными переходами от сплошь желтоватой раковины до раковины с пятью широкими темными полосками, можно получить до 90 вариационных форм. При комбинации же окраски с формою раковины получается поистине безграничная изменчивость. Ланг расположил раковины по окраске в виде цикла, начинающегося совершенно светлой и оканчивающегося совершенно темной, вследствие слияния полос. Производя наблюдения и опыты над размножением садовой улитки, Ланг убедился, что многие флюктуационные изменения являются бесспорно наследственными. С другой стороны, такие крайние вариационные изменения, как напр., раковина с спиральным закручиванием налево или в виде башенки, которые должны считаться мутационными, не передаются наследственно. Наконец, есть третья группа вариаций, которые являются то наследственными, то ненаследственными.
Другим поучительным примером в указанном направлении является плодовая муха (Drosophila), у которой окраска глаз варьирует от красной до белой. Сначала для нее были известны только семь изменений окраски, которые все считались мутационными. Но затем в пределах всего одной из этих вариаций нашли еще семь, и уже эти скалы дали такой полный ряд переходов, что различать мутации и флюктуации стало невозможным, а между тем с течением времени количество вариаций все накоплялось, и никто не поручится, что нам известны теперь уже все вариации. Подобные наблюдения привели даже наиболее ярых защитников теории де-Фриза и учения Менделя к заключению, что между флюктуациями и мутациями принципиальной разницы не существует. Но к этому же выводу можно притти и другим путем. Говоря о факторах мутаций, мы доходим до изменения под их влиянием хромосом, которые признаются теперь носителями наследственных особенностей, объясняя появление флюктуаций, дарвинисты объясняют их изменением зародышевой плазмы. В последнее время все больше и больше крепнет убеждение, что в первом случае происходит химическое изменение хромосом, во втором — зародышевой плазмы. Принципиальной разницы между этими объяснениями нет, и трудно думать, что одно и то же объяснение приложимо к двум разнородным явлениям. Нельзя не обратить внимания на то, что экспериментальная биология говорит вовсе не в пользу теории Вейсманна. Таким образом, эта теория, разработанная, казалось бы, с такой строгостью, переживает последствия, ожидающие каждую теорию, оторванную от фактов. Упомянутая параллельная индукция есть не что иное, как обход того основного положения, — полное различие в конституции соматических и зародышевых клеток, — которое теория Вейсманна пробует отстаивать.
Я позволю себе вкратце упомянуть здесь о тех возражениях на мутационную теорию, которые были сделаны мною. Я указывал, что, если мы возьмем сложные органы, напр. глаза членистоногих, головной мозг позвоночных и т. д., нельзя же допустить, что они появились мутационно не в виде простого зачатка, а в виде более или менее сложного органа, если же это так, все их последущее развитие должно было происходить прыжками и притом в одном направлении, которое определенно вело к современному строению органа. Если же это так, мутационная теория должна вести нас к признанию ортогенеза. Или, если взять пример из области покровительственного сходства, бабочка Kallima представляет удивительно гармоническое соответствие окраски и общего вида с привычками животного. Находясь в известном положении, она, вследствие своего поразительного сходства с завянувшим листом, моментально исчезает из глаз преследующего врага. Так как одна окраска не спасла бы бабочку от преследования, очевидно, что изменение окраски и привычек должно было итти рука об руку, но кто же может допустить, что морфологические и биологические изменения могли развиваться в одном и том же направлении мутационно. Еще сложнее случаи взаимного приспособления животных и растений, что наблюдается, например, при опылении орхидей насекомыми. Никакое изменение хоботка насекомого, никакое изменение цветка сами по себе по могут дать преимущества ни тому, ни другому. Их изменения должны быть строжайшим образом согласованы между собою, итти в одном направлении, и тут пришлось бы, пожалуй, говорить не об едином направлении развития, а о предопределении. Все это доказывает, что мутационная теория при ее кажущейся простоте чрезвычайно сложна, и целый ряд трудностей, стоящих на ее пути, не только не устранен, но едва ли и может быть устранен. Но вместе с тем мне все более и более кажется вероятным, что поставленная в известные границы мутационная теория не окажется в неизбежной вражде с дарвиновым учением.
Из сказанного с полной очевидностью вытекает, на стороне чьей эволюц. теории выражается перевес. После некоторых колебаний эволюционисты разных направлений уже не пытаются во что бы то ни стало опрокинуть дарвинизм, а, напротив, ищут с ним примирения. Ни теории зародышевой плазмы, ни мутационной, ни учению Менделя, ни тем менее другим не удалось заменить собою учения Дарвина. Было бы печально, если бы все эти теории не прибавили ничего нового к тому, что мы знали: ведь, в защиту их было произведено множество исследований. И действительно, они разъяснили некоторое количество фактов, остававшихся темными, разъяснили в некоторой степени механизм наследственной передачи признаков, но невозможно доказать, чтобы они были в каком-нибудь противоречии с основной мыслью теории Дарвина. Нам трудно представить себе, как воспользовался бы сам Дарвин новыми данными, собранными его противниками, но следует отметить, что и мутации де-Фриза и закон Менделя не остались неизвестными Дарвину в качестве фактов, собранных в его время. Как мы знаем теперь из того наброска теории подбора, который был им составлен за 15 лет до опубликования первого издания ‘Происхождения видов’, но опубликован только после смерти Дарвина, он первоначально придавал этим факторам гораздо большее значение в объяснении процесса эволюции, нежели позднее, когда остановился на подборе мелких полезных уклонений. Это позволяет сказать, что Дарвин сознательно отказался от обеих теорий, по крайней мере в том виде, в какой они выливались первоначально. Это же позволяет до некоторой степени определить и то отношение, в которое Дарвин мог стать к ним позднее.
Важнейшая литература. Эволюц. идея до Дарвина: J. Lamarck, ‘Philosophie Zoologique’, Par., 1873 (нем. пер. A. Lang, 1876, русс. пер. первой части С. В. Сапожникова, М., 1911), Is. Geoffroy Saint-Hilaire, ‘Histoire naturelle gnrale des rè,gnes organiques’, 3 т., Par., 1854—62, H. F. Osborn, ‘From the Greeks to Darwin’, Lond., N.-V., 1895.
Дарвинизм: Ч. Дарвин, ‘Полное собрание сочинений’, под ред. М. А. Мензбира, 1925—29, т. I—IV (8 книг), т. I, кн. 1: ‘Автобиография Ч. Дарвина. Путешествие вокруг света на корабле Бигль’, 1925, т. I, кн. 2: ‘О происхождении видов путем естественного отбора’, 1926, т. II, кн. 1: ‘Происхождение человека и половой подбор’, 1927, т. II, кн. 2: ‘О выражении ощущений у человека и животных’, 1927, т. III, кн. 1 и 2: ‘Изменения животных и растений под влиянием одомашнивания’, ч. 1 и 2, 1928, т. IV, кн. 1: ‘Приспособления орхидных к оплодотворению насекомыми’, ‘О движении и повадках лазящих растений’, 1928, т. IV, кн. 2: ‘Насекомоядные растения’, ‘Образование растительного слоя деятельностью дождевых червей’, 1929, А. Р. Уоллес, ‘Естественный подбор’, пер. под ред. Н. П. Вагнера, СПБ, 1878, его-же, ‘Дарвинизм, изложение теории естественного подбора’, пер. М. Мензбира, 2 изд., М., 1911, Fritz Mller, ‘Fr Darwin’, Lpz., 1864, Т. Гексли, ‘О причинах явлений в органической природе’, 6 лекц., СПБ, 1869, Huxley, Th., ‘In America gehaltene wissenschaftliche Vortrge’, нем. пер., Braunschw., 1879, E. v. Hartmann, ‘Wahrheit und Irrtum im Darwinismus’, 1875, Karl Semper, ‘Die natrlichen Existenz-Bedingungen der Thiere’, Leipz., 1880, Сэр Джон Лббок, ‘Муравьи, пчелы и осы’, пер. Д. В. Аверкиева, СПБ, 1884, А. Эспинас, ‘Социальная жизнь животных’, СПБ, 1882, Грант Аллен, ‘Чарльз Дарвин’, пер. под ред. А. Н. Энгельгардта, СПБ, 1887, G. Romanes, ‘Mental Evolution in Animals’, Lond. 1883, C. v. Ngeli, ‘Mechanisch-phisiologische Theorie der Abstammungslehre’, Mnch., 1884, Th. Eimer, ‘Enstehung der Arten’, Jena, 1888, Э. Ферьер, ‘Дарвинизм’, пер. М. Шишмарева, СПБ, 1891, G. Romanes, ‘Darwin und nach Darwin’, 3 т., Leipz., нем. пер. 1892—1897 (русс. пер. Н. К. Кольцова), A. Fleischmann, ‘Die darwinische Theorie’, Leipz. 1903 (сюда относится критика L. Plate, Biol. Centralblatt, 23, 1905), E. Haeckel, ‘Generelle Morphologie’, 2 Bd., нов. изд. Berl., 1906, его же, ‘Natrliche Schpfungsgeschichte’, 11 изд., 2 Bd., 1909, E. Poulton, ‘Nat. Selection, the Cause of mimetic Resemblances’, Jour. Linn. Soc., London (Zool.), 26, 1898, J. P. Lotsy, ‘Vorlesungen ber Deszendenztheorien’, Jena, 1906, II, 1908, A. Pauly, ‘Darwinismus und Lamarckismus’, Mnch., 1905, O. Prochnow, ‘Erklrungswert des Darwinismus und Neolamarckismus’, Berl., 1907, V. Kellog, ‘Darwinism of today’, N.-Y., 1907, L. Plate, ‘Der gegenwrtige Stand der Abstammungslehre’, Leipz., 1909, Abel, Brauer u. an., ‘Abstammungslehre’, Jena, 1911, L. Cunot, ‘La genè,se des espees animals’, Par., 1911, K. C. Schneider, ‘Einfhrung in die Descendenztheorie’, 2 изд., Jena, 1911, A. Weismann, ‘Die Selectionstheorie’, Jena, 1909, L. Plate, ‘Selectionsprinzip und Probleme der Artbildung’, 4 изд., Leipz., 1913, O. Hertwig, ‘Elemente der Entwickelungslehre’, 6 Auf., Jena, 1920.
Изменчивость и наследственность: M. u. Paul Neumayr, ‘Die Kongerien- und Paludinenschichten Westslawoniens’, Abh. geol. Reichsausstalt, Wien, 7, 1875, M. v. Chauvin, ‘Verwandlungsfahigkeit des mex. Axolotl’, Zeitschr. f. wissensch. Zool., 41, 1885, W. Bateson, ‘Materials for the Study of variation’, Lond., 1894, H. De-Vries, ‘Mutationstheorie’, 2 Bd., Leipz., 1901—1903, R. Lauterborn, ‘Der Formenkreis von Anuraea cochlearis’, Verh.-nat. med. Ver. Heidelberg, 1901—1904, D. Rosa, ‘Die progressive Reduction der Variabilitt’, Jena, 1903, нем. пер. Borshard (сюда же L. Plate, ‘Gibtes ein Gesetz der progressiven Reduction der Variabilitt?’ Arch. f. Rassenbiol., 1, 1904), P. Kammerer, ‘Verwandschafts verhltnisse von Salamandra atra und maculosa’ (Arch. f. Kntw.-Mech., 17, 1904), H. De-Vries, ‘Arten und Varietten’, Berl., 1906, W. Tower, ‘An Investigation of Evolution in Chrysomelid beetles of the genus Leptinotarsa’, Carnegie Inst. Publ., 48, 1906, C. Wesenberg-Lund, ‘Plankton Investigations of the Danisch Lakes’, Copenhagen, 1908, Platt-Ball, ‘Les effets de l’usage et de la dsutude sont-ils hrditaires’, автор. пер. H. de Varigny, Par., 1891, E. Fischer, ‘Experimentelle Untersuchungen ber die Vererbung erworbener Eigenschaften’ (Allg. Zeitsch. f. Entomologie, 6, 1901).
Географическое распространение животных: L. Schmarda, ‘Die geographische Verbreitung der Thiere’, Wien, 1853, А. Миддендорф, ‘Север и восток Сибири в естественно-историческом отношении’, СПБ, 1862, A. R. Wallace, ‘Malayische Archipel’, Braunsch., 1869, его же, ‘Die geographische Verbreitung der Thiere’, нем. пер. A. B. Mayer, Bd. I и II, Dresd., 1876, его же, ‘Island Life’, Lond., 1880, Ang. Heilprin, ‘The Geographical and Geological Distribution of Animals’, N.-Y., 1887, K. Jordan, ‘Der Gegensatz zwischen geographischer und nichtgeographischer Variation’, Zeitschr. f. wissenschaft. Zool., 83, 1905, J. Gulick., ‘Evolution, racial and habitudinal’, Carnegie Publ., 1905, L. Plate, ‘Die Variabilitt und Artbildung nach dem Prinzip der geographischen Formenketten bei den Cerion-Landschnecken der Bahamas’, Arch. fr Rassenbiol., 4, 1907.
Неоламаркизм, ортогенез и др. теории эволюции: Kllicker, A., ‘ber die Darwinische Schpfungstheorie’, Zeit. f. wissensch. Zool., 14, 1864, Wigand, A., ‘Der Darwinismus und die Naturforschung Newtons und Cuviers’, 1874—77, Romanes, G., ‘Physiological Selection an additional Suggestion on the Origin of Species’, Linn. Journ. Zool., 19, 1886, M. Wagner, ‘Entstehung der Arten durch rumliche Sonderung’, Basel, 1889, Cope, ‘The primary factors of organic evolution’, Chicago, 1896, Th. Eimer, ‘Orthogenesis der Schmetterlinge’, Leipz., 1897, C. Detto, ‘Theorie der directen Anpassung’, Jena, 1904, G. Wolff, ‘Mechanismus und Vitalismus’, 2 изд. Leipz., 1906, O. Prochnow, ‘Erklrungswert des Darwinismus und Neolamarckismus’, Berl., 1907, R. Franc, ‘Pflanzenpsychologie’, Stutt., 1909, H. Driesch, ‘Philosophie des Organischen’, 2 Bd., Leipz., 1909, R. Semon, ‘Die Mneme’, 3 изд., Leipz., 1911, R. Hertwig, ‘Die Abstammungslehre’, Kultur der Gegenwart, III, IV, 4. Leipz., 1914.
Палеонтология, сравнительная анатомия и пр.: A. Dohrn, ‘Der Ursprung der Wirbelthiere und Prinzip des Funktionswechsels’, Leipz., 1875, Korschelt-Heider, ‘Lehrbuch der Vergleichenden Entwickelungsgeschichte der wirbellosen Tiere’, Jena, 1890—1903, K. Gnter, ‘Darwinismus und Probleme des Lebens’, Freib. v. B., 1904, W. Schimkewitsch, ‘Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere’, Stuttg., 1910 (немец. изд. лучше русс.), K. Diener, ‘Palontologie und Abstammungslehre’, Leipz., 1910, Abel, O., ‘Palobiologie’, Stuttg., 1912, O. Btschli, ‘Vorlesungen ber vergleichende Anatomie’, Leipz., 1910—1931.
Происхождение человека: Ч. Дарвин, ‘Полн. соб. соч.’ (см. выше), т. II, кн. 1 и 2, Сэр Джон Лббок, ‘Доисторическая или первобытная эпоха человечества’, пер. под ред. Д. Н. Анучина, М., 1876, E. Haeckel, ‘Anthropogenie’, 5 изд. 1903, A. Wiedersheim, ‘Der Bau des Menschen als Zeigniss fr seine Vergangenheit’, посл. изд. 1908, K. Gnther, ‘Vom Urtier zum Menschen’, Stuttg., 1909, W. Leche, ‘Der Mensch, sein Ursprung und seine Entwickelung’, Jena, 1911, Г. Обермайер, ‘Доисторический человек’, пер. П. Ю. Шмидта, 1913, Sir Arthur Keith, ‘The Antiquity of Man’, Lon., 2 т. 2-е изд. 1925, Marcellin Bocke, ‘Les Hommes Fossiles’, Par., 2 изд. 1923, G. Elliot Smith, ‘The Evolution of Man’, Leipz., 2-ое изд., 1927.