Экспериментальная биология. Современное направление биологии (см. биология) может быть названо экспериментальным, так как всецело направлено к проверке опытным путем главнейших положений этой науки. Отсюда само собой понятно, что направление опытов должно итти параллельно главнейшим биологическим течениям, а так как последние направлены к пониманию и объяснению эволюции органического мира, естественно, что направление Э. б. должно вести к тому же. Совершенно естественно, что за последние десятки лет биологи не отошли от великих принципов своей науки, разработка которых ушла так далеко во второй половине прошлого столетия (ср. наука, XXX, 13 сл.). Можно надеяться, что в будущем мы ближе подойдем к основным задачам биологии, к выяснению проблем жизни, даже к вопросу о происхождении жизни, но пока мы еще попрежнему бесконечно далеки от этого, и некоторые попытки ответить на эти вопросы скорее указывают на то, что мы как бы признаем себя вынужденными уклониться от прямых ответов на вопросы. Быть может — даже вероятно, что биологии придется совсем отойти от этих великих вопросов и предоставить отвечать на них физике н химии (ср. цитология). Без сомнения, пятьдесят лет тому назад мы несколько переоценили успехи науки и рассчитывали пойти вперед быстрее, нежели это удалось в действительности. Отсюда некоторое разочарование в добытых результатах, но разочарование безосновательное, потому что раз добытые биологией выводы продолжают разрабатываться дальше. На ряду с экспериментальным направлением биологии идет разработка приложения успехов биологии к потребностям человека и человеческого общества.
Назвать Дарвина основателем Э. б. мы не можем по чисто формальным причинам, но по существу он вполне заслуживает этого названия, т. к. путь экспериментального исследования был указан им. Не говоря уже о колоссальном количестве фактов, собранных им в его труде о прирученных животных и возделанных растениях с целью разъяснения влияния искусственного подбора и его проведения человеком, в своих ботанических трудах Дарвин не ограничивался бесчисленными наблюдениями, а производил планомерно поставленные опыты с целью проверить справедливость своих выводов.
Остановимся на опытах, связанных с разными теоретическими воззрениями, придерживаясь их хронологической последовательности, и на первом месте поставим опыты, связанные с теорией Вейсманна (см. наследственность и эволюционное учение) для объяснения явлений наследственности. Эти опыты производились в двух направлениях: 1) для выяснения того, можно ли принимать непрерывность зародышевой плазмы, и 2) для выяснения соотношения соматических и половых клеток. Половые клетки содержат в себе все количество наследственного вещества организма и вместе с тем все те отдельные элементы, с которыми связаны различные свойства живого организма. Вейсманн назвал эти элементы ‘детерминантами’ (определители свойств), позднее их назвали ‘генами’. Половые клетки должны происходить непосредственно друг от друга, откуда вытекает заключение о непрерывности зародышевой плазмы, которое, однако, еще надо было доказать опытным путем. Доказана она была лишь для некоторых групп животных, а именно для червей, ракообразных и насекомых, для большинства же других осталась недоказанной и для некоторых является невероятной по разным соображениям. Ряд исследований был произведен для определения соотношения соматических и половых клеток и дал весьма значительные результаты. Так, было доказано, что половые железы не стоят совершенно особняком от других частей организма, а опытами в противоположном направлении доказано, что некоторые признаки организмов нормально стоят в непосредственной связи с половыми клетками. Особенно замечательны в этом направлении опыты Гетри с пересаживанием яичников молодых кур из одной в другую: брались белые и черные куры, и яичники белых пересаживались черным, а черных — белым. Черные куры с яичниками от белых оплодотворялись белыми петухами, а белые с яичниками от черных — черными. При этом одна черная курица с яичником от белой, оплодотворенная белым петухом, дала потомство из 9 белых цыплят и из 11 белых с черными пятнами. Белая же курица с яичниками от черной и оплодотворенная черным петухом дала потомство из 12 цыплят черных с белыми пятнами. Следовательно, окраска матери и в том и в другом случае в такой степени повлияла на чуждые курице яйца, что она была передана наследственно потомству. Другими словами, нормальные соматические свойства могут быть переданы половым клеткам, которые не содержали их ранее, а затем от них или через них передаются потомству (ср. хромосома).
С этими опытами связаны другие, направленные к выяснению вопроса о наследственной передаче благоприобретенных особенностей, который, кроме того, не мог быть отделен от мутационной теории де-Фриза (см. Фриз, де) и учения Менделя (см.). Вызванные ими опыты заслуживают всяческого внимания, особенно в отношении учения Менделя о расщеплении признаков. Гальтон (см.) в свое время пришел к заключению, что правильное представление о размерах наследственности, напр. при наследовании особенностей родителей детьми, можно получить лишь исходя из большого количества данных, откуда последовало его обращение к статистическому методу, или закону средних чисел (см. XXI, 494/95). Однако, эти средние числа, будучи пояснены чертежом, привели к неожиданному выводу, что при наследовании определенных особенностей происходит загадочный возврат к средней величине, взятой для исследования группы особей. Особенное внимание посвятил теории Гальтона датский ботаник Иогансен (см. XLVIII, прилож. деятели науки, 26/27), установивший, что Гальтон имел дело с тем, что можно назвать ‘населением’, т.-е. с большим количеством особей, представляющих между собою поверхностное сходство, но различных по существу. Группы тождественных по своим генам (см. выше) особей имеют определенную среднюю величину и представляют каждая определенный тип, который за свою однородность назван Иогансеном генотипом, население, представляющее собою лишь кажущийся однородным тип, или так наз. ‘фенотип’ по терминологии Иогансена, в сущности состоит из того или другого количества недостаточно известных генотипов. Генотипично однородные элементы представляют собою однородный материал, названный Иогансеном ‘чистыми линиями’ (см. чистая линия).
Признаки генотипа могут быть выражены кривой, с серединой которой совпадает средняя генотипа. Точно так же для фенотипа или для населения признаки могут быть представлены в виде вариационной кривой, тогда как сам фенотип представляет собрание того или другого количества ‘чистых линий’, расположенных и в области отрицательных уклонений фенотипа, и в области положительных, и в середине между ними. Фенотип кажется нам цельным только потому, что отдельные кривые генотипов заходят одна на другую и благодаря этому кажутся сливающимися. При подборе пользуются разными элементами фенотипа, и отсюда различные результаты подбора. Если, напр., для подбора взять элементы, лежащие в области положительных уклонений, но заходящие своими отрицательными концами в противоположную сторону, окажется, что средняя величина взятых кривых переместится в ту же сторону и получится то, что Гальтон называет возвратом к средней величине фенотипа. Производя подбор дальше, можно довести изменение фенотипа до известного предела, но за ним влияние подбора остановится, что укажет на изоляцию крайнего постоянного типа соответствующей стороны. Говоря иначе, подбор действителен в пределах населения, но бессилен в пределах чистых линий. Таким образом, говоря словами самого Иогансена, его исследования были, с одной стороны, полным подтверждением, с другой — полным уничтожением закона Гальтона, определяющего отношения родителей к детям. Но, согласно мнению современных генетиков, практическое значение закона Гальтона сохраняет свою силу. Гальтон объяснил возврат к средней величине наследственной передачей особенностей не только родителей детям, но и дедов, и прадедов, и вообще более отдаленных поколений предков. Теоретически закон Гальтона учит, что выдающиеся родители не имеют предпочтительных шансов передать все свои качества детям, тогда как, с другой стороны, мало одаренные родители могут произвести несколько лучшее потомство по сравнению с ними. Подбором можно усилить положительные качества одних и ослабить отрицательные других, но стоит ли биться из-за последнего, ясно само собой.
Должно отметить, что многие сельские хозяева, занимающиеся выведением новых пород (см. селекция), на практике достигли тех же результатов, которые были получены Иогансеном строго научным путем, но их опыты иногда давали неожиданные результаты, которые оставались необъяснимыми, и приходилось начинать сначала.
Что касается развития особенностей организации под влиянием прямого воздействия среды при их наследственной передаче из поколения в поколение, то и до сих пор в нашем распоряжении таких особенностей очень немного, и потому опыты в этом направлении особенно желательны. К сожалению, такие опыты очень трудны, требуют много времени, и неудивительно, что они многих не удовлетворяют. Они были успешнее при доказательстве недоразвития органа, нежели при доказательстве его развития в новом направлении, и здесь прежде всего надо остановиться на исследованиях Менерта, доказывающих, что недоразвитие органов происходит длительно. Можно, пожалуй, сказать, что недоразвивающийся орган сокращается с двух концов, так как его сокращение выражается не только в укорачивании и в упрощении органогенеза, но и в запаздывании процесса развития. Орган преждевременно перестает расти, не достигая полной величины, останавливаются и гистогенетические процессы, разрушаются некоторые уже образовавшиеся части. Запаздывание развития выражается в более позднем появлении зачатка органа, в замедлении его роста вообще и его гистологической дифференцировки. Так как в индивидуальном развитии рудиментарных органов наблюдаются совершенно ясно наследственные явления, есть полное основание связать развитие рудиментарных органов с филогенетическим процессом. С этой точки зрения образование рудиментарных органов подводится под закон употребления и неупотребления органов, но проверить его экспериментальным путем представляется делом очень трудным в виду почти невозможности расчленить развитие различных органов. С этой стороны уже дали и, конечно, дадут еще больше опыты с некоторыми органами чувств — слуха, зрения и, в меньшей степени, обоняния.
Может казаться, что самые простые опыты для проверки влияния внешних условий на организм могут быть произведены путем изучения воздействия на организм температуры, и такие опыты были произведены Штандфусом (см.) над бабочками. Штандфус подвергал куколок бабочки-крапивницы влиянию низких температур (см. IV, 390, и L, 651) и таким образом получил наиболее темных бабочек. Из большого числа взятых для опыта бабочек несколько дало такую темную аберрацию, самцы и самки, которые были скрещены, воспитывались в нормальных условиях температуры и также дали некоторое количество аберративных особей, каких никогда не получалось из множества бабочек, развивавшихся в нормальных условиях. Опыты Штандфуса продолжал Фишер над другой бабочкой, ставя ее куколок под влияние холода, и подтвердил опыты Штандфуса. Затем он произвел подобные же опыты с крапивницей, которая служила для опытов Штандфуса, и получил подтверждение первых опытов. Таким образом, эта серия опытов не только подтверждает появление изменчивости под прямым влиянием изменения условий существования, в одном случае повышения, в другом понижения температуры, но и наследственную передачу благоприобретенных особенностей.
Само собою понятно, что приведенные опыты далеко не дают полного понятия о происходящем в природе. Экспериментатор располагает лишь очень ограниченными средствами для производства своих опытов. В качестве объекта ему служат куколки тех или других насекомых, в качестве фактора — температура, реже — большее или меньшее количество воды. Наиболее трудно, как оказывается, при этих опытах перейти за пределы первого поколения, т.-е. внести в эти опыты фактор времени, а насколько важен этот фактор, понятно само собою. Опыты, аналогичные вышеприведенным, указывают, что даже однородные изменения самцов и самок, при передаче этих изменений потомству, по крайней мере в части особей, могут усилиться, что известно было еще Дарвину и чему он придавал большое значение при оценке влияния подбора. Опыты Тоуэра над колорадским картофельным жуком (ср. L, 651) значительно дополнили опыты над бабочками и, между прочим, доказали, что изменения температуры не во всякое время жизни животного действуют на него. Так, на окраску надкрыльев изменения температуры действуют в конце личиночного периода и в течение закукливания, но получающиеся уклонения не стойки и не передаются наследственно. Напротив, если измененные условия действуют на жука спустя несколько дней после его выхода из куколки или немного спустя по окончании зимнего периода, в таком случае получаются наследственно передаваемые изменения.
К этой же категории опытов относятся опыты француженки Шовэн, с превращением мексиканского аксолотля в амблистому (см. XXI, 193), а также опыты Каммерера (см. XLVIII, прил. совр. деятели науки, литер. и иск., 27), навлекшие на себя обвинение в фальсификации, но заслуживающие во всяком случае повторения в целях проверки.
Необходимо обратить внимание еще на то, что в том же направлении, в каком Каммерер производил опыты над амфибиями, Сутнер производил над белыми мышами, а Пржибрам над крысами. Оба эти исследователя производили опыты как при низких, так и при высоких температурах и убедились, что измененные условия вызывают и изменение животных. Эти изменения не крупны, но никак не могут рассматриваться в качестве случайных, так как при содержании животных в определенных условиях они появлялись в определенном процентном отношении. Любопытные опыты Кенингема над обесцвечиванием нижней стороны камбал показали не только то, что вообще потеря окраски происходит от отсутствия света, но и то, что обесцвечивание становится наследственным и что уже унаследованное обесцвечивание может быть побеждено под влиянием раздражения, вызываемого светом. В этом случае перед нами происходит изменение организма под влиянием определенных факторов, закрепление этих изменений, с переходом в передаваемые наследственно, и возможность обратного изменения, с возвращением к первоначальному состоянию. Все это доказывает достаточную гибкость организма, его способность изменяться под влиянием различных условий, а это уже само по себе допускает возможность и закрепления изменений наследственно.
Упомянем еще о пользовании методом Э. б. для выяснения взаимоотношения между флюктуациями, мутациями, между которыми первоначально клали резкую границу, разумея под флюктуациями вариации, не передаваемые наследственно, и под мутациями вариации, передаваемые наследственно. Вопрос шел о том, какими из этих вариаций пользуется в качестве материала естественный подбор, и о том, какие из этих вариаций разумел Дарвин, говоря о необходимых для подбора слабых изменениях. Ряд опытов, особенно школы Моргана (см. хромосома) и швейцарского зоолога Арнольда Ланга, доказал, однако, что принципиального различия между флюктуациями и мутациями нет, что и флюктуации могут передаваться наследственно, что между особенностями, которые на первый взгляд кажутся очень резкими, можно подобрать неограниченный ряд переходов.
Из сказанного уже достаточно выясняется как то направление, в котором работает Э. б., так и важное значение этого метода исследования для получения ответов на важнейшие биологические вопросы. Естественно, что прежде всего является желание получить ответы на вопросы, которые продолжают оставаться темными, а затем, конечно, является надежда, что новый метод исследования принесет с собою что-нибудь новое, еще не изученное. С этой точки зрения должны, между прочим, расцениваться опыты с пересадкой различных органов из места их первоначального развития в новую среду и новые условия (см. трансплантация). Мы должны помнить, что одностороннее изучение организма не может привести к его пониманию, а самое глубокое морфологическое знание организма не дает ответа на целый ряд вопросов, связанных с его развитием и его жизненной историей во времени и пространстве. Бэтсон, конечно, прав, когда говорит, что перед нами остается длинный ряд вопросов без ответа только потому, что эти ответы идут односторонне в морфологическом изучении организма, забывая его физиологическую роль. Но он не прав, когда, критикуя разные методы исследования, он остается в равной мере недоволен всеми и отсюда, по своему не без логики, приходит к заключению, что наши знания не полны, и затем уже без всякой логики идет еще далее и говорит, что мы также ничего не знаем об эволюции животного мира теперь, как не знали об этом и века раньше. Между незнанием и неполным знанием разница колоссальная, и у нас тем больше надежды пополнить наше знание, чем разностороннее методы исследования, которыми мы пользуемся.
М. Мензбир.
Энциклопедический словарь Гранат, т. 51 (1933): Эволюция государственных форм — Электрификация, стлб. 493—502